24.2. Рождаемость, смертность, кривые выживаемости

Рождаемость - способность популяции к увеличению численности независимо от того, рождаются ли они, вылупляются из яйца, прорастают из семян или появляются в результате деления.

Максимальная (или физиологическая) рождаемость - теоретический максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях. Максимальная рождаемость постоянна для данной популяции.

Реализованная (или экологическая) рождаемость - увеличение численности популяции в реальных условиях среды. Эта величина непостоянна, она варьирует в зависимости от размерного и возрастного состава популяции и физических условий среды.

Обычно рождаемость выражается либо как (1) скорость (общее число вновь появившихся особей отнесенное ко времени), либо как (2) число вновь появившихся особей в единицу времени на 1 особь в популяции.

В демографии рождаемость принято расчитывать через число рождений на 1 000 человек за год:

Кения - 53 США - 16

Индия - 36 Япония - 14

Израиль - 25 Германия - 10

Африка - 46 Австралия - 16

Азия - 29 Европа - 14

Латинская Америка - 32 Северная Америка - 16

В общем для видов, которые не охраняют яйца и не заботятся о потомстве, характерна высокая физиологичская и низкая реализованная рождаемость. Так у мучного хрущя из 100 отложенных яиц отрождается только 6 личинок. Соответсвенно для организмов, проявляющих заботу о потомстве, реализованная рождаемость выше. У птиц, например, она равна примерно 50%.

Смертность отражает процесс гибели особей в популяциях. Подобно рождаемости смертность можно выразить числом особей, погибших за данный период, или же в виде удельной смертности.

Теоретически минимальная смертность - величина, поястоянная для популяции. Даже в самых благоприятных условиях особи будут умирать от старости. Этот показатель определяется физиологической продолжительностью жизни и часто намного превышает среднюю реализованную смертность.

В случае человека реализованная смертность характеризуется средним числом смертей на 1 000 особей в год:

Кения - 14 США - 9

Индия - 15 Япония - 6

Израиль - 7 Германия - 12

Африка - 17 Австралия - 7

Азия - 11 Европа - 10

Латинская Америка - 9 Северная Америка - 9.

Нередко значительно больший интерес представляет не смертность, а выживаемость. Если число погибших особей через "М", то выживаемость будет равна "1 - М". Смертность, особенно у высших организмов, широко варьирует с возрастом. В связи с этим большое значение имеет определение удельной смертности для возможно большего числа возрастных групп или стадий развития, поскольку это позволяет экологам выявить механизмы, определяющие общую смертность в популяции.

Данные о выживаемости организмов представляю в форме таблиц выживаемости или кривых выживаемости. Последние можно получить, если принять численность новорожденных особей в популяции за 100% и затем отмечать число выживших в зависимости от времени.

Кривые выживаемости подразделяются на три основных типа (рис. 24.2).

1) Сильно выпуклые кривые характерны для таких видов как горные бараны, когда смертности почти до конца жизненного цикла остается низкой. Этот тип кривой характерен для многих крупных животных и, конечно, для человека. Старение служит здесь главным фактором, влияющим на смертность.

2) Другой крайний вариант - сильно вогнутая кривая, получается, если смертность высока на ранних стадиях. Хорошей иллюстрацией такого хода событий служат двустворчатые моллюски, а так же дуб: Смертность очень велика у свободноплавающих личинок и прорастающих желудей, но, как только особь хорошо приживется на подходящем субстрате, ожидаемыя продолжительность жизни сильно увеличивается.

3) Кривая этого типа была получена для "выживамости" стеклянных стаканов в кафетерии, когда факторы "смертности" действуют случайно вне зависимости от возраста объекта. В природе к такой ситуации приближается кривая 4 (рис. 24.2), характерная для организмов у которых удельная выживаемость для всех возрастных стадий более или менее одинакова. Примером может служить гидра - животное не подвергающееся особой опасности в раннем возрасте. Приблизительно такие же кривые характерны для птиц, мышей и кроликов.

Особый случай представляют организмы у которых выживаемость сильно варьирует на различных стадиях жизненного цикла, как это часто бывает у насекомых с полным превращением. Такие кривые называются ступенчатыми. На рис. 24.2 кривая 2 характеризует выживаемость бабочки. Пологие участки соответствуют стадии личинки и куколки у которых смертность ниже, а крутые - стадии яйца и короткоживущего имаго.

24.3. Возрастная структура популяции

Возрастная структура является важнейшей характеристикой популяции влияющей как на рождаемость, так и на смертность. Соотношение возрастных групп в популяции с одной стороны определяет ее способность к размножению в данный момент, а с другой показывает чего можно ожидать в будущем.

Обычно в быстро растущих популяциях значительную долю составляю молодые особи. В популяциях, находящихся в стационарном состоянии, возрастное распределение более равномерное. В популяцих же, численность которых снижается, начинают преобладать более старые особи.

Судя по имеющимся данным, для каждой популяции характерно стабильное возрастное распределение к которому направлены процессы изменения реальных распределений. Теоретически это впервые предсказал Лотка (Lotka, 1925). После достижения стабильного возрастного распределения, временные отклонения могут быть вызваны лишь необычными увеличениями рождаемости или смертности, после чего происходит автоматический возврат к стабильной ситуации.

В случае человека по мере развития общества от состояния освоения новых территорий и быстрого роста численности к зрелому состоянию стабильной популяции процент населения в младших возрастных классах уменьшается (рис. 24.3).

Знание возрастной структуры популяции чрезвычайно важно для рационального использования природных ресурсов. У промысловых птиц и животных отношение сеголетков к старшим возрастным группам служит показателем тенденций изменения численности популяции. В общем высокая численность молоди по сравнению с численность взрослых указывает на то, что сезон размножения сложился удачно и если смертность не будет чрезмерной, то можно ожидать востановления популяции в следующем году.

Так ондатра на востоке США в 50-ые годы подвергалась интенсивной промысловой нагрузке, что привело к увеличению доли сеголетков до 85% (при норме 52%). Вызванное таким воздействием общее снижение численности популяции привело к увеличению рождаемости у выживших особей. Гибкость популяционной структуры этого вида позволила ему быстро востановить свою численность.