- •Общая биология
- •Живая материя - форма движущейся материи.
- •2. Полиатрибутивный подход является другой крайностью - в его рамках пытаются перечислить все (или все основные) свойства и проявления жизни.
- •3. Хотя функциональный подход сходен с предыдущим, но отличается рядом существенных поправок:
- •2.1. Ранние представления о происхождении жизни.
- •2.2. Физическая и химическая эволюция Вселенной. Возникновение планетных систем
- •2.3. Химическая эволюция на Земле.
- •3.1. Гипотеза коацерватов.
- •3.2. Строение нуклеиновых кислот.
- •3.3. Строение днк.
- •3.4. Структура хромосом.
- •3.5. Репликация днк
- •3.6. Генетический код.
- •4.2. Происхождение генетического аппарата протоклетки
- •4.3. Развитие генома
- •5.1. История изучения клетки
- •5.3. Доказательства генетической связи между про- и эукариотами
- •5.4. Особенности строения эукариотической клетки
- •6.1. История симбиотической гипотезы происхождения эукариотической клетки
- •6.2. Теория последовательных симбозов
- •7.1. Бесполое и половое размножение
- •7.2. Возникновение системы полов
- •7.3. Система полов у животных
- •7.4. Теория "зародышевой плазмы"
- •8.1. История становления и развития генетики
- •8.2. Теория Грегора Менделя
- •9.1. Теория "один ген - один белок"
- •9.2. Проблема колинеарности генов и белков
- •9.3. Структура гена: оператор и оперон
- •10.1. Регуляция активности генов.
- •10.2. Физиологические основы доминантности
- •10.4. Эволюция доминантности
- •11.1. Факторы, влияющие на экспрессию генов
- •11.2. Генотип и фенотип
- •11.3. Популяционная генетика
- •11.4. Изменчивость
- •13.1.Становление и развитие эволюционного учения
- •13.2. Теория естественного отбора
- •13.3. Кризис классического дарвинизма
- •13.4. Подтверждения теории эволюции
- •14.1. Концепция популяции
- •14.2. Современная концепция естественного отбора
- •15.1. Географическое видообразование
- •15.2. Другие форма видообразования
- •4. Защита новых сочетаний аллелей при помощи репродуктивной изоляции.
- •16.1. История становление современных представлений о виде
- •23.3. Проблемы биологической концепции вида
- •16.4. Место видообразования в эволюционном процессе
- •17.1. Формы филогенеза
- •17.3. Происхождение иерархии филогенетических групп
- •17.4. Темпы эволюции групп
- •17.5. Филогенетические реликты
- •17.6. Вымирание групп и его причины
- •17.7. “Правила” эволюции групп
- •24.2. Рождаемость, смертность, кривые выживаемости
- •24.4. Кривые роста популяции
- •25.1. Стратегии популяций.
- •25.2. Типы взаимодействия популяций в сообществе
- •26.1. Особенности биоценотического уровня организации живой материи
- •26.2. Концепция экосистемы
- •26.3. Концепция биогеоценоза
- •26.5. Концепция жизненных форм
- •26.6. Динамика биогеоценозов
- •28.1. Два подхода к определению термина биосфера
- •28.2. Структура биосферы
- •28.3. Живое вещество - главный компонент биосферы
- •28.4. Биотический круговорот
- •30.1. Зарождение биосферы
- •30.2. Основные этапы
- •30. . Прогноз возможного естественного развития биосферы
- •30. . Концепция ноосферы
26.3. Концепция биогеоценоза
Понятие биогеоценоз введенное в 1940 г В.Н. Сукачевым получило широкое распространение в основном в отечественной литературе (bios - жизнь, ge - земля, koinos - общий). Из колоссального количества современных трактовок этого понятия наиболее адекватным структурному подходу является определение Н.Ф. Реймерса (Природопользование, 1990): биогеоценоз это эволюционно сложившаяся, относительно пространственно ограниченная, внутренне однородная природная система функционально взаимосвязанных живых организмов и окружающей их абиотической среды.
Биогеоценоз рассматривался В.Н. Сукачевым как весьма сложная биокосная система включающая в свой состав 5 компонентов.
(1) Растительный компонент, представленный каким-либо растительным сообществом - фитоценоз.
(2) Животный, состоящий из позвоночных и беспозвоночных форм, обитающих как в наземной, так и в почвенной и водной среде, в границах данного растительного сообщества - зооценоз.
(3) Микробный - бактерии, грибы, обитающие в почве, в наземной части или в водной среде - микробиоценоз. Каждый биогеоценоз характеризуется определенным набором видов фито-, зоо- и микробоценоза. В процессе совместного существования между живыми компонентами возникают разнообразные связи и отношения, вследствие чего формируется биологическое единство - биоценоз (рис. 26.3).
Помимо живых компонентов в состав биогеоценоза (речь идет о наземных биогеоценозах) входят два косных компонента.
(4) Почва и подпочвенные слои горных пород, включая почвенно-грунтовые воды на ту глубину, на которую простираются взаимодействия с ними других компонентов биогеоценоза; следствием чего является образование косного (но биогенного происхождения) единства, названного эдафотопом.
(5) Атмосфера, включающая в свой состав биогенные газы, атмосферная влага, осадки, движения воздушных масс и т.п. образуют климатоп. Последние два компонента, относящиеся к неживой природе, образуют косное единство - экотоп (или биотоп).
Все пять компонентов находятся в постоянном взаимодействии друг с другом, обуславливая их специфическое изменение: животные и микроорганизмы выделяют углекислый газ, растения кислород и через это влияют на газовый состав климатопа. Разлагая растительные остатки микробоценоз определяет процессы почвообразования и т.д. При этом не только отдельные компоненты биоценоза и биотопа взаимодействуют друг с другом, но и весь биоценоз определяет специфику биотопа и наоборот. Так в процессе активного взаимодействия живых компонентов биогеоценоза между собой и активного их воздействия и воздействия биоценоза как целого на экотоп происходит формирование природного единства - биогеоценоза.
При дальнейшем развитии учения В.Н. Сукачева о биогеоценозе обнаружилось, что выделенные им компоненты взяты в весьма общем виде, без учета их неоднородности, что вызвало затруднения в изучении структуры биогеоценоза. В результате появились различные схемы разделения компонентов биоценоза на комплексы. Наиболее интересной из них является схема П.М. Рафеса (1970), согласно которой биоценоз подразделяется на
1. Автотрофов - растения и другие живые организмы фото- и хемосинтетики, создающих основу биоценоза, за счет первичной продукции органического вещества.
2. Биотрофы - животные, грибы и бактерии - потребители живой биомассы и прижизненных выделений:
а) фитофаги - растительноядные организмы, в том числе и растения паразиты и полупаразиты;
б) зоофаги - плотоядные (хищные) животные, микроорганизмы, насекомоядные растения, паразитические животные и микроорганизмы.
3. Сапротрофы - бактерии и животные, потребители и деструкторы отмерших остатков, отбросов и трупов растительного и животного происхождения:
а) сапрофаги - питающиеся мертвыми частицами беспозвоночные и позвоночные животные;
б) сапрофиты - грибы и бактерии, которые питаются всасывая мертвое органическое вещество.
Биогеоценоз занимает в ландшафте определенный участок территории или акватории. Размеры биогеоценоза варьируют от нескольких десятков и сотен квадратных метров до нескольких квадратных километров. Конфигурация и границы биогеоценоза определяются границами свойственного ему фитоценоза, как автотрофной базы и физиономически наиболее отчетливой компоненты.
Горизонтальные границы между биогеоценозами бывают резкими. Например, лес-луг. Но чаще они расплывчаты, в силу взаимопроникновения элементов отдельных биоценозов друг в друга, что обуславливает кажущуюся непрерывность сообществ. Зоны взаимного проникновения компонентов различных биоценозов друг в друга получили название экотон. Примером экотонного сообщества является опушка леса - небольшая полоса в пределах которой некоторые луговые виды проникают под полог леса, а отдельные молодые деревья образуют подрост по краю луга.