25.1. Стратегии популяций.

Отдельный организм и популяция в целом могут расти и размножаться только в том случае, если они получают энергии больше, чем ее необходимо для поддержания жизнедеятельности. Для размножения требуется дополнительная энергия, обеспеичвающая выживаемость будущих поколений. Эта энергия расходуется на развитие репродуктивных структур, спаривание, продуцирование семян, яиц, молоди, заботу о потомстве и т.п.

Всякая популяция в процессе естественного отбора достигает наиболее благоприятного соотношения между дополнительной энергией и временем, требующимся для ее аккомуляции. У автотрофов эта эффективность складывается из полезной части световой энергии минус энергия, необходимая для поддержания энергоулавливающих структур (например, листьев). Это величина соответственно зависит от времени, в течении которого доступна световая энергия. Для животных критическим является отношение разницы между полезной энергией пищи и энергетической стоимостью поиска и поедания пищевых объектов ко времени, требующемуся для поиска и поедания.

Оптимизация может достигаться двумя основными путями:

1) минимизация времени (эффективный поиск),

2) максимизация чистой энергии (выбор крупных пищевых объектов) или одновременное использование обеих возможностей.

При этом оптимизация отношения энергии размножения к энергии поддержания может происходить в двух альтернативных сообществах:

1) в слабо насыщенных сообществах, где велика свободная емкость среды, отбор буюет благоприятствовать популяциям с высоким репродуктивным потенциалом (т.е. с преобладанием затрат на размножение над затратами на поддержание);

2) в заполненной среде с сильно дифференцированным экологическим пространством отбор будет благоприятствовать популяциям с относительно низким потенциалом роста, но более высокой способностью конкурировать за скудные ресурсы и использовать их (т.е. с преобладанием затрат на поддержание и выживание особей).

Эти два способа оптимизации известны под названиями r- и K-стратегий популяций, соответственно r- и K-константам в уравнениях роста численности популяций.

Общая модель r- и K-отбора предложена Мак-Артуром (рис. 25.1). В области "А", где плотность низкая, а пищи (или света и биогенных элементов в случае растений) много, побеждает быстро размножающийся вид "2", т.е. мы имеем дело с r-отбором. В области "В" вид "1" растет быстрее чем "2" и поэтому побеждает, т.е. имеет место К-отбор.

Обозначение вида как r- или К-стратега может быть ошибочным из-за чрезмерно упрощенной классификации, поскольку многие популяции изменчивы в этом смысле или занимают промежуточное положение. Однако, по мнению Пианки, любая из этих стратегий обладает преимуществом по сравнению с любым компромиссом. С другой стороны Левинс в книге "Эволюция в меняющейся среде" приходит к заключению, что специализация в плане жизненной стратегии вида ограничивается неопределенностью среды. В самом деле, для отбора в нестабильных условиях лучше быть "генералистом" (т.е. обладать r-стратегией), тогда как в стабильных условиях преимущество получают "специалисты" (или К-стратеги).

По-существу, эти две стратегии представляют два различных решения одной задачи - длительного выживания вида. Виды с r-стратегией быстрее заселяют нарушенные местообитания, чем К-стратеги, так как они легче распространяются и быстрее размножаются. Виды с К-стратегией более конкурентно способны и, в конце концов, они вытесняют r-виды.

Примеры: r-стратеги - лазоревка откладывает сравнительно много яиц и способна более чем вдвое увеличить численность популяции за сезон; аналогичная ситуация с волнистыми попугайчиками, но у них короткое время генерации.

К-стратеги - Кондор и альботрос производят одно яйцо в два года (альботрос к тому же достигает половой зрелости лишь к 9-11 годам).

Таблица

Сравнение r- и K-стратегов

Стратегия

r- K-

Размер группы

-изменчив во времени -относительно стабилен

-ниже предельной емкости среды -сообщества насыщены

Заселение

-ежегодное -многолетние устойчивые поселения

Смертность

-обычно катастрофическая, не -зависит от плотности

зависит от плотности

-неизбирательная -избирательная

Конкуренция

-часто слабая, изменчивая -обычно острая

Продолжительность жизни особей

-короткая -долгая

Местообитания

-сообщества на ранних стадиях -климаксные (стабильные)

сукцессии

Характеристика особей

-быстро развивающиеся -медленно развивающиеся

-небольших размеров -крупные

-рано размножающиеся -поздно размножающиеся

-размножающиеся раз в жизни -размножающиеся неоднократно

-дают много мелких потомков -дают мало крупных потомков

Расселяются

-широко, в больших количествах - медленно

Защитные приспособления

-сравнительно слабые -хорошие

Энергия и вещество

-распределяются между -концентрируются в немногих

многими потомками потомках

Примеры

Бактерии, тли, мучной хрущак Крупные тропические бабочки

однолетние растения кондор, альботрос, деревья.

Мухи-каллифориды. r-стратег - падальная муха производит 50-170 личинок; вид, обитающий в кувшинках саррацении (К-стратег), - 11 личинок.

Мак-Артур отмечает, что К-отбор преобладает в тропиках, где относительно слабо выражена сезонность климата, тогда как r-отбор преобладает в умеренных зонах, где хорошо выражена сезонность.

Обычно тип стратегии является видовой характеристикой. Так среди 6 видов золотарников (Solidago) можно выделить r-стратега - вид No 1, популяции которого растут на сухих открытых полях и нарушенных местообитаниях (рис. 25.2). Поодерживаемая биомасса листьев в данном случае мала и около 45% чистой продукции направлено на образование репродуктивных тканей. Примером К-стратега является вид No 6, популяции которого встречаются во влажных лиственных лесах. Данный вид вкладывает большую часть энергии в листья и только 5% затарчивает на размножение. Другие популяции встречаются в промежуточных по влажности и стабильности условиях и в соответствии с этим распределяют энергию в промежуточных пропорциях.

Подобные различия, хотя и меньших масштабов, должны быть характерны и для популяций одного вида, обитающих в различных условиях. Рейсен (Reisen e.a., 1979) показал, что 9 популяций комара Culex tritaeniorhynchus из Пакистана, Бангладеш, Японии и о.Тайвань сильно различаются по продолжительности жизни особей, поколений и среднему числу потомков. Последний показатель изменялся от 14 до 97 яиц на одну самку. При этом японские популяции оказались гораздо более К-стратегами, чем континентальные популяции.

Иногда и внутри одной популяции выделяются генетические линии, различающиеся по жизненной стратегии. У обычного одуванчика (Taraxacum officinale) имеется две линии, различающихся по генотипам. Растения одной линии первыми занимают нарушенные местообитания и продуцируют много мелких быстросозревающих семян. Растения другой линии встречаются в менее нарушенных местообитаниях, больше энергии направляют в листья и стебли и продуцируют относительно меньше поздноразвивающихся семян. Если обе линии произрастают совместнго, то более плодовитая линия оказывается затененной менее плодовитой. Соответственно, первая линия считается r-стратегом, а вторая - К-стратегом.