26.1. Особенности биоценотического уровня организации живой материи

В ряду биологических объектов организм – популяция - сообщество последние занимают особой специфическое положение. В.И. Шмальгаузен предложил характеризовать специфику биологических объектов разный уровней организации через степень их внутренней интегрированности. При этом под интегрированностью понимается сила взаимодействия и взаимосвязи частей и степень необходимости существования этих взаимосвязей для существования целого. Показателем высокой интегрированности являются сильные нарушения жизнеспособности и даже гибель целого при нарушении небольших деталей. Напротив, низкая интегрированность системы - это способность сохранять основные свойства даже при существенных нарушениях или варьировании частей.

В этом плане биотические сообщества характеризуются явно пониженной степенью интегрированности в сравнении с популяциями и тем более с организмами. В.Н. Беклемишев (1964) писал по этому поводу: "Все биоценотические ступени организации очень мало индивидуализированы, мало интегрированы, слабо замкнуты. Это расплывчатые, но очень определенные, часто трудно уловимые коллективные образования, сложно переплетенные между собой, незаметно переходящие друг в друга и, тем не менее, вполне реальные, существующие и действующие".

Одни и те же типы сообществ, например, определенные варианты лугов, болот, водных экосистем могут обычно варьировать в структуре, составе элементов (видов), образовывать промежуточные и крайние варианты. Им свойственная наряду с малой интегрированностью большая дифференцированность. Это выражается в наличие бесконечного разнообразия их типов, в существовании множества переходных вариантов.

Отмеченные особенности сообществ имеют огромное значение в процессах познания их сущности и развития. В этом плане интересна дискуссия, развернувшаяся в 20-ых годах в биологической литературе. Результатом этой полемики стал вывод о том, что в своем первоначальном варианте термин "биоценоз", введенный в науку Мебиусом включает два аспекта:

- топический, когда сообщество рассматривается как совокупность организмов, населяющих определенный участок и

- трофодинамический. В последнем случае акцент делается на рассмотрении сообщества как подвижной, равновесной системы, как комплексе взаимодействующих организмов. При этом стало ясно, что два эти аспекта невозможно объединить в одном понятии, что они требуют разных подходов, принципов и методов для изучения и, следовательно, необходимы разные понятия, отражающие их специфику. Здесь мы снова сталкиваемся с принципом неопределенности, как и в случае пары понятий вид-видообразование, здесь нельзя одновременно с высокой степенью детальности описать структуру такого сложного объекта и механизмы его функционирования.

Непонимание специфики сообществ приводит к путанице, нашедшей отражение и в учебных пособиях. Примером такой путаницы является непонимание многими авторами различий понятий экосистема и биогеоценоз. Зачастую различия этих понятий сводят лишь к степени территориальной протяженности, на основании чего понятие экосистема чаще всего объясняется как более широкое, а понятие биогеоценоз, как более узкое и конкретное.

Классический пример, присутствующий во многих учебниках по экологии - аквариум. На основе этого примера утверждается, что это экосистема, но не биоценоз. Между тем здесь дело вовсе не в широком и узком объеме, а в совершенно разных критериях.

Исходный смысл понятия "экосистема" заключается в трофоэнергетических отношения, в связи с чем к этому понятию вообще неприменимы критерии территориальности. Понятие же "биогеоценоз" главным смыслом содержит связь сообщества с ландшафтной структурой.

В соответствии со сказанным в системе экологических дисциплин можно выделить несколько несводимых друг к другу самостоятельных направлений (или аспектов), например, структурный и энергетический, которым соответствуют концепции экосистемы и биогеоценоза.