5.1. История изучения клетки

В 1665 г. англичанин Роберт Гук (Robert Hook) писал: "Взяв кусочек чистой светлой пробки, я отрезал от него ... острым как бритва перочинным ножом ... очень тонкую пластинку. Когда затем я поместил этот срез на черное предметное стекло ... и стал разглядывать его под микроскопом, направив на него свет ... я очень ясно увидел, что весь он пронизан отверстиями и порами ... эти поры, или ячейки, были не слишком глубокими, а состояли из очень многих маленьких ячеек, вычлененных из одной длинной непрерывной поры особыми перегородками ... Такое строение свойственно не одной только пробке. Я рассматривал при помощи своего микроскопа сердцевину бузины и различных деревьев, а также внутреннюю мякоть полого стебля тростника, некоторых овощей и других растений: фенхеля, амброзии, моркови, лопуха, ворсянки, папоротника ... и т.п. И обнаружил у всех у них тот же план строения, что и у пробки". Именно этому натуралисту человечество обязано появлением термина "клетка" и двухвековым заблуждением, когда считалось, что клетки пустые, а живое вещество - это клеточные стенки. Сам же микроскоп был изобретен гораздо раньше, еще в 1590 г. Янсоном (Jansen), но долгие годы он оставался скорее игрушкой, чем орудием исследования. Лишь в начале XIX века резкое улучшение качества линз (1827, Dollano) обострило интерес к микроскопу вообще и как инструменту исследований в частности.

В 1838-1839 годах Маттиас Шлейден (Schleiden, ботаник) и Теодор Шванн (Schwann, зоолог) объединили идеи разных ученых и сфомулировали "клеточную теорию", которая постулирует, что основной единицей структуры и функции в живых организмах является клетка. В 1855 г. Рудольф Вирхов (Virchov) дополнил клеточную теорию тезисом о том, что клетки образуются из других клеток путем клеточного деления.

Первым среди органелл было открыто ядро, как характерное сферическое тело, обнаруживаемое в растительных клетках (1831, Robert Brown). В 1840 г. Пуркинье (Purkinje) предложил название "протоплазма" для клеточного содержимого, убедившись в том, что именно оно, а не клеточные стенки, представляет собой живое вещество. Позднее был введен термин "цитоплазма", отражающий новые данные о специфике ядра. Другой важной вехой в изучении клетки явились исследования Геккеля (1866), в которых он показал, что хранение и передача наследственной информации осуществляется ядром.

Конец XIX века ознаменовался открытием основных органелл клетки: с 1880 по 1898 гг были открыты пластиды, митохондрии, аппарат Гольджи, изучено клеточное деление и описаны хромосомы. Одновременно с этим совершенствуются микроскопы, методы фиксации, окрашивания препаратов и приготовления срезов. Цитология - наука изучающая клетку во всем ее разнообразии и во всех ее жизненных проявлениях, претерпевает бурное развитие.

Новый всплеск интереса к цитологии произошел после широкого распространения в биологии с 1946 года электронного микроскопа (изобретенного в 30-ых годах XX века).

Фундаментом современной цитологии и самым важным ее открытием является "клеточная теория". Основные положения которой следующие:

- клетки представляют собой основной элемент жизни - мельчайшие единицы, которые еще можно назвать живыми;

- все организмы состоят из одной или многих клеток;

- все клетки образуются только в результате деления других клеток.

5.2. Про- и эукариотические организмы

Начиная с 60-ых годов XX века постепенно становилось ясно, что в мире живых организмов наиболее резкая граница проходит не между растениями и животными, а между организмами, клетки которых содержат ядро, и теми, которые их лишены. В отношении биохимии, метаболизма, генетики и внутриклеточной организации растения и животные очень сходны, но все они отличаются по этим признакам от бактерий. Осознание этого резкого различия имеет важное значение для понимания ранних стадий биологической истории.

Организмы, клетки которых содержат ядро, называются эукариотическими (эу - хорошие, настоящие). Название прокариоты происходит от греческого корня "pro" - перед, до и "karyon" - ядро.

Таблица

Сравнение про- и эукариотических организмов

Признаки	Прокариоты	Эукариоты
Организация генома	Нуклеоид без пограничной мембраны, циклическая ДНК	ДНК организована в хромосомы и окружена ядерной мембраной
Органеллы (ОР)	ОР, ограниченные мембранами, отсутствуют	Имеются митохондрии и хлоропласты
Рибосомы	70S	80S
Клеточная стенка	Из гликопептидов, гликопротеиды редки или отсутствуют, аскорбиновая кислота не требуется	Из хитина или целлюлозы, обычны глипротеиды, необходима аскорбиновая кислота
Клеточное деление	Прямое, чаще всего путем расщепления надвое или почкования. Центриолей, митотического веретена и микротрубочек нет	Различные формы митоза. У многих форм имеются центриоли, а также митотическое веретено или упорядоченное расположение микротрубочек
Клеточное строение	Исключительно микроорганизмы	Большинство - крупные многоклеточные
Система пола	У большинства форм отсутствует	У большинства имеется
Развитие	Только одиночные или колониальные формы. Нет сложных межклеточных соединений. Метаморфоз редок	У многоклеточных далеко идущая дифференциация тканей. Имеются плазмодесмы, десмосомы и другие сложные межклеточные соединения. Метаморфоз обычен.
Приспособления к движению	Некоторые имеют простые жгутики, состоящие из флагеллина, другие передвигаются путем скольжения. Циклоз крайне редок, нет фаго- и пиноцитоза.	У большинства имеются ундулиподии - "жгутики" или реснички, типа 9+2. Обычны псевдоподии, содержащие актиноподобный белок. Характерно внутриклеточное движение с участием специальных белков: актина, миозина, тубулина.
Устойчивость к кислороду	Строгие или факультативные анаэробы, микроаэрофилы, аэробы	В основном аэробы, исключения явно вторичны (паразиты)
Обмен веществ	Очень разнообразные схемы метаболизма. Характерно отсутствие митохондрий	Однотипная схема окислительного метаболизма. Имеются митохондрии с ферментами цикла Кребса.
Фотосинтез (ФС)	Ферменты связаны с клеточными мембранами. Встречается анаэробный и аэробный ФС с выделением S, сульфата или O2. Донорами водорода могут быть H2, H2O, H2S или (H2CO)n.	Ферменты на мембранах пластид. Большей частью ФС с выделением кислорода. Донором водорода всегда служит вода.
Размеры клетки	Мелкие, обычно 1-10 мкм, некоторые больше - 50мкм	Крупные, обычно от 1 до 100 мкм

В плане изучения развития жизни крайне интересно и поучительно провести сравнение между про- и эукариотами по их отношения к кислороду.

Прокариотов можно разделить на несколько групп, сильно различающихся по своим потребностям в кислороде. Можно построить следующий непрерывный ряд

облигатные анаэробы 	бактерии не могут расти и размножаться в присутствии кислорода
факультативные анаэробы 	устойчивы к кислороду, но свободно растут и при его отсутствии
микроаэрофилы 	лучше всего растут в присутствии кислорода, но при концентрациях гораздо ниже современных
облигатные аэробы	не могут жить без кислорода

Эукариоты же отличаются завидным единообразием – им всем абсолютно необходимо наличие в среде кислорода.

Это наблюдение ведет к простой гипотезе - прокариоты возникли в период, когда содержание в среде кислорода претерпевало изменения, а эукариоты - позже, когда содержание кислорода в среде было стабильно и относительно высоко.

Одним из указаний на то, что эукариоты всегда были аэробами, служит их деление путем митоза, так как этот процесс не может произойти, если в среде не содержится кислород хотя бы в низкой концентрации.

О большей эволюционной продвинутости эукариотических клеток свидетельствует и наличие большого комплекса органелл (рис. 5.1), многоклеточность, сложная дифференциация организмов эукариот и, наконец, их современное господство в биосфере.

Однако может быть это две параллельные линии развития живой материи, которые не связаны друг с другом генетическими связями?