7.4. Теория "зародышевой плазмы"

В 1893 г Август Вейсман опубликовал свою “Теорию зародышевой плазма”. Он обратил внимание, что у зародышей многих организмов не ранних стадиях развития обособляется группа клеток, которые у взрослого организма дают начало репродуктивным тканям. Эти репродуктивные или зародышевые клетки как бы отделены от развития остального организма (сомы) и именно они передают следующему покплению детерминанты (гены).

А. Вейсман писал, что тело многоклеточных организмов "стареет и, в конце концов, не может дальше жить, одноклеточные же не стареют, и у них нет естественной смерти. Таким образом, естественная смерть есть приспособление, появившееся относительно поздно в развитии мира организмов. Только тогда, когда бессмертие тела сделалось для вида безразличным, тело могло выработать такую форму организации, что вследствии этого подпало смерти.

Возникновение многоклеточности тесно связано с выделением зародышевого пути и появлением физиологически запрограммированной смерти сомы. По сути, деятельность любой клетки тела, кроме генеративных, в той или иной мере направлена на приспособление организма к условиям существования и размножения. Генеративные клетки, напротив, обеспечивают непрерывную генетическую преемственность в пределах вида и тем самым обеспечивают не индивиуальную, а видовую адаптацию. Эти клетки - единственные компонент многоклеточного организма, обладающий потенциальным бессмертием. Хегнер заметил по этому поводу: "Царство животных приобрело очередное новшество - пол; цена этого приобретения - неминуемая естественная гибель".

Гольдшмидт в 1940 году издал “Материальные основы эволюции”. Идеи, высказанные в этой книге, были непонятны как минимум 35 лет. “Эволюция означает переход одной достаточно стабильной органической системы в другую, но также стабильную систему. Генетическая основа этого процесса – изменение некой генетической конституции и превращение ее в другую – лишь одна сторона проблемы. Никакая эволюция невозможна без первичного изменения в зародышевой плазме … Однако у этой проблемы есть и другая сторона. Зародышевая плазма держит под контролем тип данного вида, регулируя процессы развития индивидуума … специфичность зародышевой плазмы – это ее способность обеспечивать протекание системы реакций, составляющих процесс индивидуального развития, в соответствие с некой постоянной программой, которая повторяется с целенаправленностью и упорядоченностью автомата. Эволюция, следовательно, означает создание измененного процесса развития, регулируемого измененной зародышевой плазмой”.

Список литературы.

Вейсман А. Лекции по эволюционной теории. С.Пт. 1918.

Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. Т. 3. М.: Мир. 1990.

Кемп П., Армс К. Введение в биологию. М.: Мир. 1988.

Рувинский А.О. Эволюция пола и происхождение многоклеточности // Природа. 1990. No 7. С. 64-70.

Общая биология

Лекция 8

Классическая генетика

8.1. История становления и развития генетики

Способность живых организмов передавать свои свойства потомству настолько очевидна, что она, несомненно, является одним из самых первых научных наблюдений человека. Именно осознание того факта, что существует наследственность и, что возможно селективное скрещивание, позволило народам Ближнего Востока еще в каменном веке вывести от диких прототипов некоторых из разводимых нами домашних животных и культурных растений, в результате чего кочевые племена Двуречья, жившие собирательством, примерно за 8000 лет до н.э. превратились в оседлые, земледельческо-городские общества. Практические навыки, умение, накопленное за тысячелетний опыт разведения, передавались из поколения в поколение как магические или религиозные обряды. Например, требование Библии "скота твоего не своди с иной породой, поля твоего не засевай двумя родами семян", показывает, что древние евреи уже знали как важно поддерживать чистые линии животных и растений. В древности принцип селекции применялся и к человеку. Достаточно вспомнить древнегреческие города-государства, где детей с врожденными отклонениями убивали.

Некоторые соображения о природе наследственности высказали еще философы Древней Греции. Первые, дошедшие до нас догадки о природе наследственности были развиты в V веке до н.э. Гиппократом (по крайней мере эти представления приписывались его медицинской школе). Согласно им ребенок потому похож на родителей, что в семени сосредоточены мельчайшие элементы, представляющие все части родителей. Считалось, что соответствующие части дочернего зародыша строятся из этих родительских "кирпичиков". Исходя из этой гипотеза Гиппократ верил в наследование приобретенных признаков. Он считал, что череп стал удлиняться из-за древнего обычия искусственно искривлять нормальный круглый череп новорожденного.

Менее чем через 100 лет Аристотель доказал несостоятельность представлений Гиппократа. Аристотель считал, что дочерний зародыш не может быть построен из элементов, представляющих разные части тела родителей, ибо

- среди признаков, передаваемых потомству, есть и такие которые появляются только в зрелом возрасте (например, седина),

- тело служит лишь оберткой зародыша, следовательно по Гиппократу одежда тоже должны посылать представляющие ее элементы в семя,

- кроме того было замечено, что не всегда дети уродов, а тем более калек обладают дефектами, которыми наделены их родители. Поэтому Аристотель предположил, что роль отцовского семени состоит не в том, чтобы поставлять готовые элементы, а в том, чтобы поставлять схемы, в соответствии с которыми бесформенная кровь матери формирует потомков. Гениальная догадка, правда, оторванная Аристотелем от материального носителя. Современным языком мы можем назвать это как перенос наследственной информации, направляющей развитие индивидуума. Это глубокое проникновение Аристотеля в сущность наследственности не было осознано целых 23 века.

Мало что нового в понимание природы наследственности внесли Средневековье и эпоха Возрождения. В это время популярность завоевала более простая и наглядная теория преформации - сильно упрощенная и выхолощенная гипотеза Гиппократа. Согласно этим представлениям процесс индивидуального развития рассматривался как простое увеличение размеров крошечного человека (гомункулуса), содержащегося либо в сперматозоиде отца, либо в крови матери. Правда проблема оказывалась сложной для научного понимания, так как тогда получалось, что все последующие поколения были преформированы в Адаме и Еве от начала века.

В 19 веке наиболее популярной была гипотеза пангенезиса, предложенная Ч. Дарвином. Дарвин предполагал, что в организме все клетки продуцируют свои копии (геммулы), которые попадают в кровеносное русло и транспортируются в гаметы, где проникают в формирующиеся гаметы. Таким образом гаметы представляют собой собрание копий различных клеток. После оплодотворения определенные геммулы определяют формирование определенных клеток, тканей и органов. Следствием этой гипотезы являются представления о смешении признаков родителей.

Лишь после работ Грегора Менделя появилась реальная перспектива развития науки о наследственности.

Примерно в 1856 году монах августинского монастыря, живший в австрийском городе Брюнне (Брно) Грегор Мендель начал проводить опыты с различными сортами гороха, чтобы выяснить, как передаются по наследству индивидуальные признаки организмов.

К сожалению авторитетные ученые того времени, с головой погруженные в собственные, очень сложные теории, отвергли гипотезу Менделя как не заслуживающую внимания в силу крайней своей простоты.

Пожалуй главной заслугой Менделя было установление того факта, что признаки передаются по наследству как некие дискретные единицы. Это далеко не очевидно. Для многих наследственных признаков, например, для длины тела, умственных способностей или цвета кожи характерен широкий диапазон непрерывной изменчивости. Поэтому во времена Менделя большинство биологов придерживались теории слитной наследственности.

Мендель не видел единиц наследственности, он только постулировал их существование, чтобы объяснить закономерности наблюдаемые при передаче генетических признаков от родителей к потомкам.

Его работа была доложена в 1865 г. Брюнскому обществу естествоиспытателей и называлась "Опыты над растительными гибридами". В то время как журнал, в котором Мендель опубликовал свои результаты, пылился на полках приблизительно 120 библиотек, к проблеме разгадки механизма наследственности приблизились с другой стороны. К 1884 году, к моменту смерти Менделя, было открыто, что хроматин ядра состоит из измеримого числа нитевидных частиц - хромосом и что ядра яйцеклетки и сперматозоида привносят в оплодотворенное яйцо одинаковое число хромосом. Вскоре были обнаружены явления митоза и мейоза. Вильгельм Ру задумавшись о причинах возникновения столь сложных механизмов пришел к выводу, что хромосомы представляют собой наследственный материал. Более того он постулировал, что линейное расположение наследственных единиц в хромосомных нитях, не зная о том, что Мендель уже доказал существование таких единиц. Идеи Ру были восприняты Августом Вейсманом, который разработал на их основе целостную теорию наследственности. Он предположил, что у размножающихся половым путем многоклеточных организмов при образовании половых клеток, число наследственных единиц уменьшается вдвое. Исходное же количество единиц восстанавливается при оплодотворении в результате слияния ядер. Оплодотворение дает начало новому организму, половина наследственного материала которого происходит от отца, а вторая от матери. Ошибкой Вейсмана было представление о том, что каждая хромосома несет в себе все наследственные единицы, необходимые для целого организма. Теория Вейсмана приобрела известность и широко обсуждалась в конце XIX века. Она вызвала бурную дискуссию, в результате которой были поставлены количественные опыты по скрещиванию, повторяющие опыты, проведенные за 35 лет до этого Менделем.

Одним из главных участников развернувшейся полемики был Гуго де Фриз. Он отверг некоторые аспекты теории Вейсмана, но дополнил ее весьма важными положениями о том, что

- каждая из наследственных единиц контролирует отдельный признак и что

- эти единицы могут перераспределяться в потомстве, образуя различные сочетания. Он опубликовал результаты своих экспериментов по скрещиванию в 1900 г. и мимоходом отметил, что подобные результаты и теоретические выводы были опубликованы уже Менделем.

Вторичное открытие в 1900 г. законов Менделя вызвало ажиотаж среди биологов, которой перерос в интенсивное изучение природы и механизмов наследственности, что повлекло за собой появление новой терминологии. Менделевский термин наследственная "единица" и де Фризовский "фактор" в 1909 г. были заменены Иогансеном на термин "ген". Альтернативные формы гена назвали "аллеломорфами". Позднее этот термин сократился до более короткого - аллель. Зигота, имеющая пару идентичных аллелей, стали называть гомозиготой, а с разными аллелями - гетерозиготой. Совокупность всех генов индивидуума и, следовательно, его полный хромосомный набор получил название геном.

В 1901 г. де Фриз предположил, что новые аллели одного и того же гена возникают в результате внезапного, скачкообразного изменения этого гена, которые он назвал мутация (хотя наблюдения на которых основывались заключения де Фриза - пестролистность растений - никакого отношения к мутациям генов не имеют).

Не смотря на успешное развитие генетики до 40-ых годов XX века, основная концепция этой науки - концепция гена - оставалась в сущности лишенной материального содержания. Генетики не только не вникали в физическую природу гена, но были не в состоянии объяснить ни того, как ген может "с высоты своего ядерного трона" управлять специфическими физиологическими процессами в клетке, ни того, как он ухитряется успешно осуществлять свою собственную точную репликацию. Совсем недавно, всего лишь в 1950 году Меллер (тогда старейший генетик) утверждал: "истинная сущность генетической теории все еще покоится в глубинах неизвестного".

Описанная здесь история касается классической генетики, основной единицей которой является неделимый и абстрактный ген.