15.1. Географическое видообразование

Согласно географической теории видообразования, созданной рядом авторов (K.Jordan, D.S.Jordan, Rensch, Mayr) в первой половине XX века, биологические виды возникают из географических рас. Пространственная изоляция - нормальная прелюдия к развитию репродуктивной изоляции. Последовательность стадий по этой теории выглядит следующим образом (рис. 15.1): широкораспространенный однородный вид (А) дифференцируется на ряд непрерывных географических рас (Б), которые затем распадаются, превращаясь в разобщенные расы (В). Между разобщенными расами в качестве побочного продукта дивергенции развивается репродуктивная изоляция. Затем в результате миграций контакт между расами может восстановиться. Если такой контакт наступает слишком рано, то он приводит к скрещиванию между расами и к вторичной интеграции (Г). Если контакт происходит позднее, после того как репродуктивная изоляция достигла известного критического уровня, дивергентные расы могут обитать на одной и той же территории, не скрещиваясь между собой, достигнув таким образом стадии молодых биологических видов (Д).

В связи с наличием большого количества переходных форм в систематике растений и животных возникает масса проблем. Так, по мнению Майра, 12,5% всех таксономических видов птиц Северной Америки занимают промежуточное положение между видами и полувидами, так что орнитологи относят их то одной, то к другой из этих таксономических категорий. В качестве примера, поясняющего сложность проблемы, можно привести цепочки интегрированных рас (рис. 15.2) - крайние расы которых (А и Е), представляющие собой морфологически и экологически крайние типы в данной популяционной системе, сосуществуют симпатрически, как полноценные виды. Однако они интегрированы в ряду А-В-С-Д-Е и поэтому их можно считать расами единого вида. Подобные кольцевые перекрывания описаны для американских саламандр, пчелы (Hoplitis producta), чаек (группы Larus argentatus), оленьих мышей (Peromyscus maniculatus) и наземных улиток (группы Partula olympia).

Географическое видообразование - единственный подтвержденный способ видообразования. Все остальные способы достаточно дискуссионны (Грант, 1991).

15.2. Другие форма видообразования

Квантовое видообразование (= перипатрическое) - отпочкование нового дочернего вида от небольшого периферического изолята обширного полиморфного предкового вида. Это как бы сокращенный способ образования видов. При этом из обычной цепочки выпадает целый ряд переходных форм:

Локальная --> Географическая --> Аллопатрический --> Вид

раса раса полувид

Начальной точкой этого процесса является образование за пределами территории, занятой предковым видом, несколькими мигрантами дочерней пространственно-изолированной колонии. Особи-основатели привносят неслучайный и небольшой набор генов (эффект основателя). Далее в новой колонии наблюдается инбридинг в сочетании с дрейфом генов. Резко возрастает гомозиготность особей, разрушаются гомеостатические буферные системы гетерозигот. В результате могут сформироваться фенотипы коренным образом отличающиеся от нормы. Если такой фенотип окажется непригодным к данным условиям обитания, то колония вскоре вымрет, что и происходит в большинстве случаев. Но в длинном ряду природных "экспериментов" возможно появление адаптированного генотипа. Тогда он быстро закрепляется в популяции благодаря совместному действию инбридинга, дрейфа генов и отбора. В таком случае это колония может дать начало новому виду.

Факторами эволюции, контролирующими квантовое видообразование, считаются сочетание отбора с дрейфом генов.

Гибридное видообразование

Видообразование путем аллополиплоидии давно известно для наземных растений. Аллополиплоиды - это полиплоиды, возникающие в результате межвидовых скрещиваний. У тетраплоидных растений, имеющих по два набора хромосом, в мейозе происходит нормальная коньюгация хромосом с образованием бивалентов, после чего хромосомы нормально расходятся к полюсам так, что получаются гаметы, содержащие оба набора. Такие тетраплоиды плодовиты. Для него характерно собственное гибридное сочетание морфологических, физиологических и экологических признаков. Между такими аллотетраплоидами и его диплоидными родителями существует преграда, создаваемая хромосомной стерильностью. Этот процесс весьма часто встречается в природе. Согласно последним оценкам, 47% покрытосеменных и 95% папоротникообразных - полиплоиды. Большую часть полиплоидов составляют аллополиплоиды.

Описан ряд примеров искусственного ресинтеза природных аллополиплоидных видов из их диплоидных предков. Например, пшеницы внутри рода Triticum.

Аллополиплоидия - только один из видов гибридогенного видоообразования у растений. Новая гибридная линия должна преодолеть такие препятствия как гибридная стерильность и разрушение гибридов. Существует два способа достижения этой цели без увеличения числа хромосом.

(1) Рекомбинационное видообразование - возникновение у гибрида, имеющего хромосомную стерильность, нового структурно-гомозиготного рекомбинанта, плодовитого при скрещивании с особями своей линии, но изолированных от других линий и от родительских видов хромосомной стерильностью. Модель с транслокациями

P: гибрид F1 гетерозиготен F2

PPQQ по двум транслокациям PPQQ; ppqq - роди-

X --> PpQq --> тельские формы

ppqq (стерилен) PPqq; ppQQ - гомо-

зиготные рекомбинанты

Роль подобного механизма в природе пока не ясна.

(2) Гибридное видообразование при участии внешних преград. В некоторых группах растений межвидовые гибриды плодовиты и изоляция обеспечивается внешними преградами. У потомков гибридов наблюдается расщепление по генным различиям и следовательно по фенотипическим признакам, определяющим внешнюю изоляцию. Это создает условия для появления рекомбинантов с новыми сочетаниями признаков, определяющих возникновение новых, внешне изолированных популяций. Если внешняя изоляция сохраняется и в дальнейшем, то из этих популяций могут развиться новые виды гибридного происхождения.

Возникновение гибридных видов путем рекомбинации признаков описано для нескольких групп растений: живокость (Delphinium), Amaranthus и др. Иногда появляется информация о гибридном видообразовании у животных, но большинство эволюционистов отрицают такую возможность.

15.3. Проблемы симпатрического видообразования

Возможность симпатрического видообразования на протяжении многих лет остается спорной проблемой. По-видимому, это связано с несогласованностью в определении предмета обсуждения. Для того чтобы разобраться в проблеме симпатрического видообразования необходимо достигнуть единства по 4 аспектам:

1. О каком типе симпатрии идет речь? Необходимо различать два типы симпатрии: (а) смежная - когда две или несколько популяций обитают в одной и той же области (сосуществуют генетически, но не экологически), наблюдается в тех случаях, когда два или несколько местообитаний примыкают друг к другу и между ними имеются многочисленные границы раздела. Например, мозаичная структура саванн, высотная поясность гор. В данном случае популяции населяю примыкающие друг к другу, но различающиеся местообитания так, что с пространственной точки зрения скрещивание между ними возможно, однако они не живут или не растут друг подле друга. Смежная симпатрия обычно характерна для экологических рас.

(б) Биотическая симпатрия - сосуществование нескрещивающихся между собой видов в пределах одной и той же территории (сосуществование не только генетическое, но и экологическое). У таких популяций наблюдается не только перекрывание зон, в пределах которых рассеиваются гаметы, но и возникновение контактов друг с другом во время непродуктивных стадий жизненного цикла.

Симпатрическое видообразование гораздо легче может возникнуть в первой ситуации, чем во второй.

(2) Имеется ли ввиду симпатрическое видообразование как продукт первичной дивергенции или как продукт гибридизации? Как было показано выше видообразование путем аллополиплоидии и гибридизации широко распространено среди растений и такие виды являются несомненно симпатрическими. Подлинная проблема состоит в том, чтобы установить, возможно ли симпатрическое видообразование в период первичной дивергенции?

(3) Какова система размножения организмов, вовлеченных в процесс симпатрического видообразования? В случае самооплодотворения проблем с образованием новых таксонов не возникает. Сложная ситуация складывается в случае организмов, обладающих свободным скрещиванием.

(4) Представляет ли собой рассматриваемый процесс теоретическую возможность или реальный процесс, происходящий в природе? Теоретические модели зачастую отягощены грузом совершенно нереальных допущений и соответственно мало что дают для понимания событий, происходящих в реальном мире.

Таким образом мы можем сузить проблему симпатрического видообразования до рабочей модели, которая предполагает образование новых видов в биотически-симпатрических популяциях у организмов, обладающих свободной системой скрещивания, в период первичной дивергенции в реальных условиях.

Биотически-симпатрическое видообразование. Для дивергенции в таких условиях необходим интенсивный дизруптивный отбор, сопровождающийся постоянной угрозой поглощения новой популяции родительской популяцией в случае его ослабления.

В экспериментах на Drosophila melanogaster и Musca domestica были получены обнадеживающие результаты, приводившие к образованию сильно различающихся линий. Однако эти линии никогда не достигают видового статуса и кроме того они различаются по альтернативному состоянию какого-либо одного признака. Тогда как реальные виды различаются сочетанием признаков, определяемых сложными генными комбинациями.

Представляется маловероятным, что этот процесс может происходить в природе со сколько-нибудь существенной частотой. До сих пор не получено никаких биогеографических данных, которые бы указывали, что он вообще встречается в природе.

Смежно-симпатрическое видообразование. Дивергенция в данном случае является продуктом дизруптивного отбора в соседних зонах, которые различаются по условиям среды и поддерживается благодаря частичному пространственному разделению.

Известен ряд конкретных примеров как у растений, так и у животных, когда дивергенция в таких условиях доходит до уровня рас. Расы злака Agrostis tenuis в Великобритании приурочены к разным типам почв. В Северной Америке существуют яблонная и боярышниковая расы яблонной пестрокрылки (Rhagoletis pomonella). Все эти данные служат приемлемыми косвенными доказательствами возможности дивергенции до стадии рас. Путем экстраполяции на процесс видообразования для рода Rhagoletis доказывается образование 4 видов в восточной части Северной Америки:

R. pomonella - личинки питаются на розоцветных,

R. mendax - на Ericacea,

R. cornivora - на Cornacea,

R. zephyria - на Caprifoliacea. Хотя такие экстраполяции могут оказаться ошибочными, тем не менее характер распространения этих пестрокрылок позволяет предполагать у них смежно-симпатрическую дивергенцию.

Узкие видоспецифические ниши обычны во многих группах насекомых. Напрашивается предположение, что резкие переходы из одной пищевой ниши в другую составляют обычный путь видообразования у насекомых. Если это предположение верно, то процесс смежно-симпатрического видообразования - самый распространенный в условиях земных биоценозов.

15.4. Общая теория видообразования

Сущность видообразования можно рассматривать как создание различных репродуктивно изолированных наборов адаптивных сочетаний генов. Видообразование это действительно самый быстрый и эффективный способ закрепления нового адаптивного сочетания генов. Оно гораздо более эффективно, чем массовый направленный отбор в большой полиморфной популяции. В последнем случае сочетание генов, которым благоприятствует отбор, постоянно разрушаются в результате полового процесса.

Процесс видообразования слагается из ряда последовательных этапов

1. Создание изменчивости - предковая популяция должна приобрести какие-то новые аллели. Главными источниками такой изменчивости являются

а) изменчивость, существующая обычно в полиморфных популяциях, то есть изменчивость накапливающаяся за длительные периоды времени,

б) особая новая изменчивость, возникающая в процессе гибридизации,

в) особая новая изменчивость, создающаяся в результате спорадических взрывов мутаций (рис. 15.4).

2. Образование новых сочетаний аллелей. Однако эти новые генотипы вначале редки, а кроме того, они вновь разрушаются половым процессом.

3. Закрепление нового сочетания аллелей в дочерней популяции. Это решающий шаг в процессе видообразования. Существуют два основных пути закрепления генов:

- отбор при широком свободном скрещивании в одной из географических рас предкового вида. Он постепенно повышает частоту новых аллелей и в конечном итоге приводит к замещению генотипов. Такой процесс протекает медленно и сопровождается гибелью большого числа особей. Однако популяция, которая способна выдержать гибель большого числа особей на значительном промежутке времени формирует новый вид.

- инбридинг. Если редкие уклоняющиеся особи способны скрещиваться между собой или самооплодотворяться, то число их будет быстро увеличиваться. В природных популяциях встречаются два типа инбридинга: (а) скрещивание в небольших популяциях и (б) самооплодотворение. Роль асортативного (или предпочтительного) скрещивания в природных популяциях весьма сомнительна.