- •Общая биология
- •Живая материя - форма движущейся материи.
- •2. Полиатрибутивный подход является другой крайностью - в его рамках пытаются перечислить все (или все основные) свойства и проявления жизни.
- •3. Хотя функциональный подход сходен с предыдущим, но отличается рядом существенных поправок:
- •2.1. Ранние представления о происхождении жизни.
- •2.2. Физическая и химическая эволюция Вселенной. Возникновение планетных систем
- •2.3. Химическая эволюция на Земле.
- •3.1. Гипотеза коацерватов.
- •3.2. Строение нуклеиновых кислот.
- •3.3. Строение днк.
- •3.4. Структура хромосом.
- •3.5. Репликация днк
- •3.6. Генетический код.
- •4.2. Происхождение генетического аппарата протоклетки
- •4.3. Развитие генома
- •5.1. История изучения клетки
- •5.3. Доказательства генетической связи между про- и эукариотами
- •5.4. Особенности строения эукариотической клетки
- •6.1. История симбиотической гипотезы происхождения эукариотической клетки
- •6.2. Теория последовательных симбозов
- •7.1. Бесполое и половое размножение
- •7.2. Возникновение системы полов
- •7.3. Система полов у животных
- •7.4. Теория "зародышевой плазмы"
- •8.1. История становления и развития генетики
- •8.2. Теория Грегора Менделя
- •9.1. Теория "один ген - один белок"
- •9.2. Проблема колинеарности генов и белков
- •9.3. Структура гена: оператор и оперон
- •10.1. Регуляция активности генов.
- •10.2. Физиологические основы доминантности
- •10.4. Эволюция доминантности
- •11.1. Факторы, влияющие на экспрессию генов
- •11.2. Генотип и фенотип
- •11.3. Популяционная генетика
- •11.4. Изменчивость
- •13.1.Становление и развитие эволюционного учения
- •13.2. Теория естественного отбора
- •13.3. Кризис классического дарвинизма
- •13.4. Подтверждения теории эволюции
- •14.1. Концепция популяции
- •14.2. Современная концепция естественного отбора
- •15.1. Географическое видообразование
- •15.2. Другие форма видообразования
- •4. Защита новых сочетаний аллелей при помощи репродуктивной изоляции.
- •16.1. История становление современных представлений о виде
- •23.3. Проблемы биологической концепции вида
- •16.4. Место видообразования в эволюционном процессе
- •17.1. Формы филогенеза
- •17.3. Происхождение иерархии филогенетических групп
- •17.4. Темпы эволюции групп
- •17.5. Филогенетические реликты
- •17.6. Вымирание групп и его причины
- •17.7. “Правила” эволюции групп
- •24.2. Рождаемость, смертность, кривые выживаемости
- •24.4. Кривые роста популяции
- •25.1. Стратегии популяций.
- •25.2. Типы взаимодействия популяций в сообществе
- •26.1. Особенности биоценотического уровня организации живой материи
- •26.2. Концепция экосистемы
- •26.3. Концепция биогеоценоза
- •26.5. Концепция жизненных форм
- •26.6. Динамика биогеоценозов
- •28.1. Два подхода к определению термина биосфера
- •28.2. Структура биосферы
- •28.3. Живое вещество - главный компонент биосферы
- •28.4. Биотический круговорот
- •30.1. Зарождение биосферы
- •30.2. Основные этапы
- •30. . Прогноз возможного естественного развития биосферы
- •30. . Концепция ноосферы
13.1.Становление и развитие эволюционного учения
Теория эволюции занимает особое место в изучении истории жизни. Она стала той объединяющей теорией, которая служит фундаментом для всей биологии. Эволюция подразумевает всеобщее постепенное развитие, упорядоченное и последовательное. Применительно к живым организмам эволюцию можно определить, как развитие сложных организмов из предшествующих более простых организмов с течением времени.
История развития эволюционной теории показывает, что концепция непрерывности или постепенного развития более сложных видов из предшествующих более простых форм возникла у ряда философов и естествоиспытателей еще до формального провозглашения в начале XIX века эволюционной гипотезы. Идея развития живой материи прослеживается уже в трудах древних ученых Индии, Китая, Месопотамии, Египта, Греции. Например,
- Конфуций (Древний Китай): Жизнь возникла из одного источника путем постепенного развертывания и разветвления.
- Диоген: Все вещи - результат дифференциации одной и той же вещи и подобны ей.
- Эмпедокл: Воздух, Земля, Огонь и Вода - четыре корня всего сущего. Жизнь возникла в результате действия сил притяжения и отталкивания между этими четырьмя элементами.
- Аристотель: "лестница природы". Как можно заметить современные концепции можно рассматривать как развитие, уточнение и углубление высказываний, имеющих очень древнее происхождение.
Теория эволюции Ж.-Б. Ламарка.
В труде "Философия зоологии" (1809) Ж.-Б. Ламарк дает эволюционное обоснование "лестнице существ". По его мнению, эволюция идет на основании внутреннего стремления организмов к прогрессу (принцип градации). Это "стремление к прогрессу" не определяется внешними причинами, они (внешние причины) лишь нарушают правильность градации. Второй принцип, положенный Ламарком в основу своего учения, состоит в утверждении изначальной целесообразности реакций любого организма на изменения внешней среды и признании возможности прямого приспособления. Во взглядах Ламарка была обоснована идея изменяемости видов. При несомненной прогрессивности взглядов его концепция понимания причин эволюции была ошибочной.
Как представлял себе Ламарк возникновение новых признаков в эволюции? Ему виделась следующая картина: изменение среды → приводит к изменению формы поведения → что вызывает необходимость использовать некоторые органы или структуры по-новому или более интенсивно (или, наоборот, перестать ими пользоваться). В случае интенсивного использования эффективность и/или величина органа будут возрастать → эти признаки, приобретенные индивидуумом в течении его жизни, наследуются, т.е. предаются потомкам. Он писал, что "стремясь избегнуть необходимости окунать тело в воду, птица делает всяческие усилия, чтобы вытянуть и удлинить ноги. В результате длительной привычки постоянно вытягивать и удлинять ноги, все особи этой породы как бы стоят на ходулях, так как мало-помалу у них образовались длинные голые ноги". Аналогичным образом, по его мнению, развиваются все специальные приспособления у животных. Вот как Ламарк объясняет происхождение рогов у животных: "Во время приступов ярости, особенно частых у самцов, их внутреннее чувство благодаря своим усилиям вызывает интенсивный приток флюидов к этой части головы и здесь происходит выделение у одних - рогов, у других - костного вещества, смешанного с роговым, в результате чего в этих местах образуются твердые наросты".
Эволюционные взгляды Ламарка были слабо аргументированы фактическим материалом и не получили широкого распространения среди современников. Однако впоследствии некоторые его взгляды нашли новое распространение среди неоламаркистов. Движущими факторами эволюции признаются в таком случае "силы" экзо- и эндогенной природы. Различают три формы неоламаркизма.
Механоламаркизм признает основным фактором эволюции прямую приспособляемость организмов под воздействием факторов внешней среды или под влиянием упражнения и неупражнения органов. Эволюционные преобразований организмов обусловлены их изначальной способностью целесообразно реагировать изменением структур и функций на изменения внешней среды (эктогенез). Последние и определяют эволюцию. Данное направление основано на признании так называемой адекватной соматический индукции, сводящейся к утверждению, что адаптивные модификации являются эволюционными образованьями и наследуются. Этой концепции придерживались Г. Спенсер, Э. Геккель.
Ортоламаркизм объясняет прогрессивную направленность эволюции внутренним принципом усовершенствования живой материи. Декларируется направленность эволюции, обусловленная внутренними изначальными свойствами организма и в сущности представляет собой антигенетическую концепцию. Последняя рассматривает эволюцию как процесс развертывания предсуществующих задатков, носящих целесообразный характер. Эволюция рассматривается в таком случае как "филогенетический рост". В России наиболее яркий представитель Лев Семенович Берг, создавший теорию номогенеза.
Психоламаркизм примыкая к витализму, признает внутреннюю потребность живого к прогрессу. Сторонники этих взглядов рассматривают в качестве причин эволюции сознательные волевые акты организмов, осуществляемые в процессе стремления живых организмов к внутренне присущему им прогрессу.
Существовало и еще одно любопытное течение - ламарко-дарвинизм, приравнивавший значение двух ведущих факторов эволюции - естественного отбора и прямой приспособляемости под влиянием факторов среды.
История появления классического дарвинизма
Чарльз Дарвин (1809-1882) в юности верит в Библию, собирается стать сельским пастырем и занимается зоологией как натуралист-любитель. В 22 года Ч. Дарвин на пять лет покидает Англию и в качестве натуралиста отплывает в кругосветное путешествие на экспедиционном судне "Бигль".
Позднее он писал: "Путешествия на корабле ее величиства "Бигль" в качестве натуралиста, я был поражен некоторыми фактами, касающимися распределения органических существ в Южной Америке, и геологическими отношениями между прежними и современными обитателями этого континента." Кульминацией, с точки зрения формирования эволюционных взглядов, явилось исследование флоры и фауны Галапагосских островов, где Ч. Дарвин на примере различий между близкими видами вьюрков, черепах, ящериц увидел как бы сам процесс эволюции в действии. Он возвращается в 1836 г. убежденным эволюционистом.
После возвращения в Англию Дарвин занялся изучением практики разведения голубей, что привело его к концепции искусственного отбора. Однако он не мог никак представить себе, каким образом отбор мог бы действовать в природных условиях.
В 1778 г. священник Томас Мальтус опубликовал свой труд "Трактат о народонаселении", в котором ярко обрисовал к чему мог бы привести рост населения, если бы он ничем не сдерживался. Дарвин перенес его рассуждения на другие организмы и обратил внимание на то, что несмотря на высокий репродуктивный потенциал их численность остается относительно постоянной. Постепенно он начал понимать, что в условиях интенсивной конкуренции любые изменения, благоприятные для выживания в данных условиях, повышали бы способность особей размножаться. Эти соображения послужили основой теории эволюции путем естественного отбора, сформированной в 1839 г.
В 1842 г. Ч. Дарвин делает черновой набросок теории естественного отбора. Еще через два года он расширяет работу с 35 до 230 страниц. Сначала болезнь, а позднее резкая критика книги Р. Чемберса, в которой приводились убедительные доказательства существования эволюции, заставляют отложить издание почти готовой книги. Однако работа продолжается, собираются все новые и новые доказательства каждого из выдвигаемых положений. В 1858 г. труд уже составляет 2000 страниц.
В это время Ч. Дарвин получает письмо от молодого зоолога Альфреда Уоллеса с просьбой представить в журнал рукопись его небольшой статьи (объемом 20 стр.) "О стремлении разновидностей к неограниченному отклонению от первоначального типа", которая в свернутом виде содержала те же положения, что и теория самого Дарвина. Только по настоянию друзей Ч. Дарвин решается опубликовать и собственную статью. Обе статьи были опубликованы в 1858 г. Эти события заставляют Дарвина опубликовать сокращенный вариант своего труда - "Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь".
Вклад Ч. Дарвина в науку заключается не в том, что он доказал существование эволюции, а в том, что он объяснил как она может происходить.