11.2. Генотип и фенотип

В 1909 году Вильгельм Йогансен ввел важное разграничение между фенотипом и генотипом. Фенотип - это совокупность всех внешних признаков организма, будь то морфологические, физиологические или поведенческие признаки. Генотипом называется передающаяся по наследству генетическая основа всех этих признаков. На протяжении жизни организма его фенотип может изменяться (иногда значительно - метаморфоз насекомых), однако генотип при этом остается неизменным.

О различиях фенотипа и генотипа следует всегда помнить, так как отношения между ними не однозначны. Это объясняется тем, что фенотип возникает в результате взаимодействий между различными генами при коррекции этого процесса еще и внешней средой. Вообще говоря, не существует фенотипически идентичных организмов, хотя отдельные признаки различных организмов могут быть одинаковыми. Более того организмы обладающие сходным фенотипом в отношении какого-либо признака не обязательно имеют идентичный по этому признаку генотип. Например, растения гороха имеющие желтую окраску семян могут быть гомо- и гетерозиготами.

Классическим примером влияния внешней среды на фенотип организмов представляют исследования калифорнийских подвидов лапчатки Potentilla glandulosa. По внешнему виду выделяют четыре подвида, каждый из которых приурочен к определенному ландшафту от теплых солнечных склонов на побережье до высокогорных лугов на высоте до 3000 м. Растения всех трех подвидов выращивались на трех станциях, расположенных в различных ландшафтах. По результатам этих экспериментов были сделаны важные выводы

- не существует генотипа, который был бы оптимально приспособлен ко всем условиям (растения с побережья не могли расти в высокогорье, а высокогорный подвид на побережье),

- в одних и тех же условиях разные генотипы приводят к формированию различных фенотипов,

- один и тот же генотип в зависимости от условий среды определяет развитие различных фенотипов.

Аналогичные опыты были проведены с животными. В лабораторных условиях при стандартном уровне питания были выведены две линии крыс, различающиеся по эффективности научения. После многих поколений отбора "умные" крысы, проходят через лабиринт, совершая лишь около 120 ошибок, а "глупые" - около 165 ошибок. Однако различия между линиями крыс полностью исчезают, если крыс обоих линий содержать на чрезвычайно скудном пищевом рационе, или наоборот при обильном питании (рис. 10.8).

Поскольку генотип по-разному взаимодействует с различными внешними условиями, он определяет фенотип организма не однозначно. Генотип скорее детерминирует целый спектр фенотипов, называемый нормой реакции генотипа. Какой именно фенотип будет реализован в данных условиях зависит непосредственно от самих этих условий. По этой причине полная норма реакции того или иного генотипа всегда остается неизвестной, поскольку для ее определения потребовалось бы выращивать организмы с данным генотипом при всех возможных сочетаниях внешних условий, а число таких сочетаний бесконечно велико.

Интересно и важно с практической точки зрения расчленить роль наследственных и средовых факторов в формировании количественных признаков. Кажется, что вопрос можно сформулировать следующим образом: можно ли установить, в какой степени данный признак определяется генотипом, а в какой - внешними условиями? Однако такая постановка вопроса не верна, так как развитие любого признака одновременно определяется и наследственностью и влиянием внешней среды. Более правильной выглядит другая формулировка - в какой мере индивидуальная изменчивость по данному признаку обусловлена генетической изменчивостью (т.е. генетическими различиями между особями) и в какой - средовой изменчивостью (т.е. различиями в условиях развития и существования особей)?

Долю фенотипической изменчивости, определяемой генетическими различиями между особями, можно измерить с помощью наследуемости признака. Понятие наследуемости ввел американский генетик Джей Л. Лаш:

Генетическая дисперсия VG VG

Наследуемость = ------------------------ = ---- = --------

(Н) Фенотипическая дисперсия VT VG + VF

где наследуемость (Н), равняется отношению доли фенотипической дисперсии, обусловленной генетическими различиями между особями (VG), к общей фенотипической дисперсии (VT), которая складывается из VG и доли фенотипической дисперсии, обусловленной различиями в условиях развития и существования особей (VF). Измерение общей фенотипической изменчивости обычно не вызывает затруднений. Сложнее расчленить общую дисперсию на ее составляющие. Используя данные по длине венчика цветка Nicotiana longiflora мы ознакомимся с наиболее простым способом такой оценки. Изначально для скрещивания в опытах брались гомозиготные особи и значит внутри каждой родительской группы и у гибридов первого поколения наблюдалась только средовая изменчивость. Была оценена средняя дисперсия внутри двух родительских линий и гибридов первого поколения. Она равнялась VF = 8,76. В поколении гибридов второго поколения происходит расщепление генов, полученных по двум родительским линиям и следовательно фенотипы складываются под влиянием как средовой так и генетической компонент. Общая фенотипическая дисперсия - VT = 40,96. Далее оценивается VG = VT - VF = 40,96 - 8,76 = 32.20 и Н = 32,20/40,96 = 0,79. Таким образом в данных условиях наследуемость длины цветков у данного цветка составляет 0,79.

Вот только некоторые примеры оценки наследуемости признаков:

Число белых пятен у коров фризской породы	0.95
Убойный вес у крупного рогатого скота	0.85
Высота растений кукурузы	0.70
Длина корнеплода у редьки	0.65
Вес яиц у куриц	0.60
Удойность коров	0.30
Урожайность кукурузы	0.25
Яйценоскость кур	0.20
Длина початка у кукурузы	0.17

Оценки наследуемость признака позволяют оценить насколько успешными будут результаты искусственного отбора на те или иные хозяйственно ценные признаки.