25.2. Типы взаимодействия популяций в сообществе

Одна популяция в сообществе часто влияет на скорость роста или смертность другой. Так члены одной популяции могут поедать членов другой популяции, конкурировать с ними за пищу, выделять вредные вещества и т.д. Точно так же популяции могут быть полезны друг для друга, причем может быть обоюдной или односторонней. Наконец, популяции могут не взаимодействовать друг с другом.

Если обозначить взаимодействия между двумя популяциями через занчки: "0" - отсутствие значимых взаимодействий, "+" - улучшение роста численности, выживаемости и т.д. в результате взаимодействия, "-" - замедление роста численности популяции и ухудшение других характеристик, вызванные взаимодействием; то теоретически возможны 9 основных типов взаимодействия между двумя популяциями (табл.).

Таблица

Типы взаимодействий между двумя популяциями и их характер

Тип взаимодействия Виды Характер взаимодействия

1 2

Нейтрализм 0 0 Ни одна из популяций не влияет

на другую

Непосредственная -- -- Прямое взаимное подавление

конкуренция обоих видов

Конкуренция за - - Непрямое подавление при дефици

ресурсы ците ресурса

Аменсализм - 0 Популяция 2 подавляет популя-

цию 1, но сама не испытывает

отрицательного воздействия

Хищничество ++ - Хищники обычно курпнее чем

(или поедание жертвы

растений)

Паразитизм + - Паразиты обычно мельче чем

жертвы

Комменсализм + 0 Популяция 1 (комменсал) получа

ет пользу от объединения. Попу

ляции 2 это объединение безра-

злично

Протокооперация + + Взаимодействие благоприятно

обоих видов, но не обязательно

Мутуализм ++ ++ Взаимодействие благоприятно и

обязательно для обоих видов

При этом можно отметить три важных вывода связанных с этими категориями:

- негативные взаимодействия (2-4) проявляются на начальных стадиях развития сообществ или в нарушенных природных условиях;

- в процессе развития биоценозов обнаруживается тенденция к увеличению роли положительных (7-9) взаимодействий, повышающих выживание взаимодействующих видов;

- в недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых.

Конкуренция в самом широком смысле - это взаимодействие двух организмов, стремящихся получить один и тот же ресурс. Тенденция к экологическому разделению, наблюдаемая при конкуренции близкородственных или сходных в иных отношениях видов, известна как принцип конкурентного исключения. Вместе с тем конкуренция приводит к появлению разнообразных адаптаций, следствием чего является увеличение разнообразия видов, сосуществующих в данном пространстве или сообществе.

Конкурентные отношения могут касаться пространства, пищи или биогенных элементов, света, зависимости от хищников, подверженности болезням и т.д. Результаты конкуренции представляют огромный интерес. Они многократно исследовались как один из механихмов естественного отбора.

Межвидовая конкуренция может привести либо к установлению равновесия между двумя видами при котором происходит разделение лицензии (рис. 25.3). При более жесткой конкуренции, к замене популяции одного вида популяцией другого. Либо, к тому, что один вид вытесняет другой в иное место, или же заставляет его перейти на использование другого ресурса.

Неоднократно отмечалось, что близкородственные виды, ведущие сходный образ жизни и обладающие сходной морфологией, не обитают в одних и тех же местах. Если же они живут в одних местах, то часто используют разные ресурсы или активны в разное время. Экологическое разделение близкородственных видов получило название - принцип Гаузе (в честь русского биолога, который в 1932 г впервые подтвердил его существование экспериментально).

В своих экспериментах Гаузе использовал два блтзкородственных вида инфузорий - Paramecium caudatum и P.aurelia. При раздельном разведении численность популяций увеличивалась по типичной S-образной кривой. Однако, когда оба вида выращивались совместно, через 16 суток в культуре находились только P.aurelia (рис. 25.4). При этом организмы не нападали друг на друга и не выделяли вредных веществ. Просто P.aurelia при данных условиях размножается быстрее P.caudatum. Этот опыт может служить примером типичной конкуренции за ресурс в форме аменсализма (-0).

Примером непосредственной конкуренции могут служить эксперименты Кромби. Он обнаружил, что совместное культивирование в муке двух видов мучных хрущей Tribolium и Oryzaephilus заканчивается уничтожением последнего, поскольку Tribolium активно истребляет неполовозрелые стадии Oryzaephilus.

В природе непосредственную конкуренцию наблюдать гораздо труднее. Вероятно это сявзано с тем, что действие естественного отбора направлено на исключение продолжительной окнкуренции видов со сходным образом жизни. В этом плане интересны наблюдения над центрально-европейскими синицами рода Parus. Сосуществующие на единой территории 6 видов различаются по местам кормежки - верхняя, центральная или нижняя части кроны, у стволов или на конце ветвей, и размерами добычи. Такая специализация привела к мелким, но существенным различиям в длине и толщине клюва.

Тот факт, что близкородственные виды в природе четко разграничены, вовсе не означает, что для поддержания этой разобщенности между ними непрерывно должна поддерживаться конкуренция. В процессе эволюции у этих видов могут выработаться различия, которые снимают конкурентные отношения между ними. В Европе, например, один из видов рододендронов (Rhododendron hirsutum) растет на изветсковых почвах, а другой (R.ferrugineum) - на кислых. Ни один из них не может жить на почве противоположного типа. По этой причине конкурениця между ними отсутствует. Однако отсутствие конкуренции в настоящем не означает ее отсутствие а прошлом.

Хищничество (травоядность) и паразитизм - хорошо известные случаи взаимодействий при которых одна популяция испытывает отрицательное воздействие, а вторая - положительное. Если "хищник" - животное, а "жертва" - растение, то такое взаимодействие называют растительноядностью. Очень часто, особенно в популярной литературе, отношение к этой группе организмов пропитано отрицательными эмоциями. Так ли уж вредны хищники и паразиты? Есть ли объективные причины рассматривать их роль как чисто отрицательную? На эти вопросы, по всей видимости, необходимо ответить отрицательно.

Этот вывод основывается на том, что,

во-первых, хищники и паразиты поддерживают плотность популяции растительноядных на экологически оптимальном уровне не допускающем исчерпания ресурса и разрушения сообщества. В тех случаях, когда человек неразумно расселял растительноядные виды без их хищников (например, кроликов в Австралии, коз на островах, непарного шелкопряда в Северной Америке) приходилось искусственно, с большой затратой материальных ресурсов и сил регулировать их численность.

Множество примеров подобного рода заставляют прийти к следующим заключениям: (1) при длительном контакте паразитов и хищников с их хозяевами или жертвами влияние на последних становится умереным, нейтральным или даже благоприятным и (2) наиболее сильное повреждающее действие оказывают новые паразиты и хищники (например, дереворазрушающие грибы и американские каштаны).

Хотя с экологической точки зрения хищничество и паразитизм очень сходны, между ними имеются существенные различия, касающиеся не только размеров. Паразиты обычно обладают более высоким биотическим потенциалом, чем хищники. Их строение, обмен, выбор хозяина обычно более спеицализированы.

Особый случай взаимодействий типа "+-" представляет явление аллелопатии (или антибиоза). При таких взаимодействиях одна популяция выделяет вещества, вредные для конкурирующей популяции и получает от этого положительный эффект в виде увеличения скорости роста и размножения. Классические примеры таких взаимодействий описаны в работах Мюллера, который изучал ингибиторы, продуцируемые ароматическими кустарниками в калифорнийской чапарале. Летучие терпены, выделяемые ароматическими кустарниками, подавляют рост травянистой растительности вокруг них. В результате наблюдается постепенной расширение площадей, занимаемых кустарниками. Периодические пожары уничтожают кустарники - источники терпенов и тарвянистая растительность вновь захватывает освободившиеся территории. Периодические пожары и аллопатическое воздействие кустариников на травостой представляют собой нормальную циклику экосистем этого типа, позволяющую сосуществовать кустариникам и травянистой растительности. Антибиоз разумеется не является босоянием только высших растений. Известны многочисленные примеры таких взаимодействий среди микроорганизмов и грибов. Например, гриб Penicillum образует бактериальный ингибитор.

Положительные взаимодействия. Ассоцияция двух популяций, сказывающаяся положительно на обеих, чрезвычайно широко распространена в природе и, вероятно, имеет не менее важное значение для определения облика сообщества, чем другие типы взаимодействий. В результате дарвиновской идеей о выживании наиболее приспособленных до настоящего времени положительные взаимодействия изучены количественно далеко не так подробно, как отрицательные. Положительные взаимодействия удобно рассматривать в той последовательности в которой они формировались в ходе эволюции: комменсализм - протокооперация - мутуализм.

Наиболее простой тип положительных взаимодействий - комменсализм. Особенно часто он наблюдается в океане. Практически в каждой норке червя, в каждой раковине моллюска, в теле каждой губки находятся "незваные" гости, которые получают здесь укрытие, но в свою очередь не приносят организму-хозяина ни пользы, ни вреда. В совем обзоре комменсализма у морских животных Дейлс (Dales) перечисляет 13 видов, живущих в "гостях" в норках крупных морских червей и креветок. К их числу относятся рыбы, двустворчатые моллюски, крабы и малощетинковые черви. Питаясь остатками пищи или продуктами жизнедеятельности они не влияют на выживаемость хозяина.

Лишь один шаг отделяет комменсализм от такой ситуации, при которой оба организма получают преимущество. Классический пример - протокооперация раков с кишечнополостными. Получая преимущества при совместном проживание обе группы организмов способны вполне успешно существовать раздельно.

Следующим этапом является развитие зависимости популяций друг от друга. Наиболее важные мутуалистические системы возникают между автотрофами и гетеротрофами, но встречаются они и среди автотрофов (например, азотфиксирующие бактерии-растения, лишайники) и среди гетеротрофов (целлюлозоразрушающие кишечные простейшие и насекомые или жвачные). Мутуализм может развиваться и из паразитических взаимодействий в ходе эволюционного развития сообществ.

Список литературы

Бигон М. и др. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 1. М.: Мир. 1989.

Одум Ю. Экология. Т. 2. М.: Мир. 1986.

комыЛекция 26