14.2. Современная концепция естественного отбора

Как известно эволюция процесс направленный. Известен лишь один направленный эволюционный фактор - естественный отбор - избирательное воспроизведение разных генотипов.

Простейшая форма отбора отражена в однолокусной модели синтетической теории. Допустим, что некая обширная популяция изменчива по гену А. Она содержит с высокой частотой аллель А дикого типа и с низкой частотой - новый мутантный аллель - а. Если носитель аллеля а оставляет больше потомков, чем носитель аллеля А, и если такое дифференциальное размножение двух аллелей происходит систематически из поколения в поколение, то частота аллеля а в популяции будет постепенно возрастать, а частота аллеля А снижаться.

В этом случае, Естественный отбор представляет собой дифференциальное и неслучайное размножение различных альтернативных аллелей в популяции. Селективное преимущество аллеля а по сравнению с аллелем А не обязательно должно быть большим, чтобы изменились частоты аллелей. Предпочитаемый аллель может обладать лишь незначительным преимуществом перед другим конкурентным аллелем.

Совершенно очевидно, что изменения будут происходить быстрее при высоком коэффициенте отбора и медленнее при низком. Однако для каждого данного значения коэффициента отбора скорость изменения частоты аллелей зависит от частоты встречаемости этих аллелей в популяции. В случае популяции диплоидных организмов и доминантности отбираемого аллеля изменения происходят быстро при низких и средних частотах, но падает при высоких частотах. Так, частота доминантного аллеля, обладающего 1% селективным преимуществом (S=0.01) может возрасти с 0.01 до 98% примерно за 6 000 поколений; но потребуется более 5 000 поколений, чтобы его частота повысилась с 98 до 99% и примерно 1 000 000 поколений, чтобы она достигла 100%.

В случае если отбор благоприятствует рецессивному аллелю, то изменение его частоты происходит очень медленно при низких частотах, но ускоряется при промежуточных.

Так как временные промежутки полного замещения аллелей очень длительные, в реальной популяции никогда не происходит полного вытеснения неселективных аллелей. Связано это с тем, что на отдельных этапах истории вида изменяются условия и преимущества получают различные аллели. Происходит колебание и даже резкое изменение давления отбора. Все это приводит к тому, что частота многих аллелей, контролируемых отбором, стабилизируется на разных уровнях, не достигая 100%.

В чем отличия такой концепции от теории естественного отбора классического дарвинизма?

Во-первых, концепция отбора, существовавшая в XIX веке, не могла предсказать селектевную ценность незначительных различий генов. Популяционно-генетическая концепция позволяет показать, что даже незначительные различия в селективной ценности могут с течением времени привести к значительным изменениям частот генов.

Во-вторых, обе концепции по-разному подходят к вопросу о том, чем обусловлено селективное преимущество одного типа организмов перед другим. Согласно первоначальной дарвиновской точке зрения, особи, обладающие селективным преимуществом перед другими, лучше приспособлены к критическим условиям среды. Популяционно-генетическая теория утверждает, что типом, обладающим более высокой приспособленностью, следует считать тот, который оставляет больше потомков, чем его конкурент, независимо от того, приспособлен ли он к среде лучше или нет. Например, представим себе популяцию, содержащую два альтернативных генотипа А и В. Тип А хорошо приспособлен, но он полустерилен, а тип В вполне фертилен, но менее приспособлен чем А. В процессе развития вида частота типа В будет возрастать. Поэтому с точки зрения популяционно-генетической концепции отбора он обладает более высокой приспособленностью.

В-третьих, естественный отбор в дарвиновском смысле всегда представляет собой механизм совершенствования адаптированности популяции. Популяционно-генетический подход допускает возможность и иной ситуации, когда репродуктивный успех связан с признаками, которые дают преимущество обладающим им особям, но губительны для популяции в целом.

В-четвертых, Еще более контрастно выглядят различия между двумя этими концепциями в приложении к механизмам приспособленности.

Приспособленность можно подразделить на следующие компоненты:

- дифференциальная смертность в раннем и молодом возрасте;

- дифференциальная смертность на стадии половой зрелости;

- дифференциальное выживаемость;

- дифференциальное стремление к спариванию и успешность последнего;

- дифференциальная фертильность;

- дифференциальная плодовитость. В первоначальном варианте своей теории естественного отбора Дарвин подчеркивал значение первых трех компонентов, позднее дополнив их половым отбором. Популяционно-генетическая теория, напротив, акцентирует внимание на трех последних компонентах. Кроме несовпадения по самим компонентам приспособленности, необходимо учитывать принципиальное различие между тремя первыми и тремя последними компонентами. Первая тройка приводит в действие процесс отбора, повышающий приспособленность к критическим условиям среды, тогда как три последних необязательно связаны с самосовершенствованием уже существующих адаптаций.

14.3. Типы индивидуального отбора

Выделяют четыре формы отбора.

1. Направленный отбор вызывает прогрессивное, или направленное в одну сторону, изменение генетического состава популяций (рис. 14.1.А). Он происходит в тех случаях, когда популяция находится в процессе приспособления к новой среде или же когда происходит постепенное изменение среды, а вслед за ней и постепенное изменение популяции. Хорошим примером является увеличение частоты меланических форм березовой пяденицы.

2. Стабилизирующий отбор - главное действие отбора в популяциях, хорошо адаптированных к данной среде, заключается в элиминации крайних вариантов, возникающих в результате мутагенеза, потока генов, расщепления и рекомбинации (рис. 14.1.Б). Стабилизирующий отбор происходит везде и всюду, хотя заметить его трудно. Это наиболее обычный тип отбора в природе. Гораздо легче его показать в лабораторном эксперименте. Праут (1962) провел эксперимент по стабилизирующему отбору у дрозофилы. В качестве изменчивого признака он использовал время развития мух. Из поколение в поколение отбирали мух, время развития которых приближалось к среднему значению. В результате дисперсия этого показателя уменьшилась.

3. Дизруптивный отбор благоприятствует сохранению крайних типов и элиминации промежуточных (рис. 14.1.В). В результате он приводит к усилению полиморфизма популяции. В тех же экспериментах Праута, скрещивали мух, вылупившихся раньше всех, с мухами, вылупившимися позже всех. В результате получили увеличение дисперсии времени развития.

Эффективность дизруптивного отбора в лабораторных экспериментах доказана достаточно убедительно. В природе же такой вид отбора, по-видимому, встречается крайне редко. Наиболее яркий пример - половой диморфизм: самцы и самки с хорошо выраженными половыми признаками размножаются более успешно, чем различные промежуточные типы (интерсексы, гомосексуалы и т.п.).

4. Уравновешивающий отбор - отбор благоприятствующий гетерозиготам. При таком отборе не происходит закрепления или элиминации альтернативных аллелей. Единицей, которой благоприятствует отбор, в данном случае является гетерозиготная пара аллелей. Полагают, что направленный отбор в сочетании с уравновешивающим приводит к ряду переходов от одной гетерозиготной комбинации к другой.

Наиболее подробно преимущество гетерозигот изучено на примере дрозофилы (Drosophila pseudoobscura). Оказалось, что в природных популяциях в горах Сан Джасинто соотношение гомо- и гетерозигот на стадии яйца соответствует пропорциям получаемым по уравнению Харди-Вайнберга, однако среди взрослых особей наблюдается достоверный избыток гетерозигот. Изучение развития и поведения мух показало, что более высокую приспособленность гетерозигот можно разложить на ряд компонентов: более высокая жизнеспособность на стадии личинки и куколки, более высокая скорость развития, большая продолжительность жизни, плодовитость и быстрота нахождения брачного партнера.

14.4. Изолирующие механизмы

Обмен генами между различными популяциями или их компонентами ослабляется или предотвращается разного рода преградами, известными под общим названием изолирующих механизмов. В общем виде, согласно Гранту (1991) их можно классифицировать следующим образом:

I. Пространственные механизмы

1. Географическая изоляция

II. Механизмы, создаваемые средой

2. Экологическая изоляция

III. Репродуктивная изоляция

А. Докопуляционные преграды

3. Временная изоляция: а) сезонная, б) суточная

4. Этологическая (поведенческая) изоляция

5. Механическая изоляция

6. Изоляция гамет

Б. Послекопуляционные преграды

7. Несовместимость: а) до оплодотворения, б) после оплодотворения

8. Нежизнеспособность гибридов

9. Стерильность гибридов: а) генная, б) хромосомная, в) цитоплазматическая

10. Разрушение гибридов.

В случае пространственной изоляции гаметы из разных популяций не встречаются друг с другом потому, что эти популяции живут в разных областях, разделенных расстояниями, которые слишком велики по сравнению с потенциальными возможностями организмов к расселению.

Изоляция, создаваемая средой, является следствием экологической дифференциации популяций. Подобная дифференциация широко распространена и проявляется во многих формах. Например, в Техасе некоторые виды дубов приурочены к определенным типам почв: Quercus mohriana встречается на известковой, Q. havardi - на песчаной, а Q. grisea - на выходах магматических пород. В этом случае между популяциями существуют генетически обусловленные различия в отношении их экологических потребностей и предпочтений, а их способность .жить на одной и той же территории определяется наличием соответствующих местообитаний. Если сосуществование популяций действительно имеет место, то гибридизация между ними регулируется наличием местообитаний, пригодных для их гибридных потомков. Например, разные виды и гибридные вейников в горах Урала занимают различные биотопы.

В отличии от этих двух форм при репродуктивной изоляции препятствия к скрещиванию порождаются свойствами самих организмов. Благодаря репродуктивной изоляции популяции могут обитать на одной и той же территории, совсем или почти совсем не обмениваясь между собой генами.

У большинства животных и растений существует сезонность размножения. Спаривание или перекрестное опыление происходит в определенное время года, а нередко и в определенное время суток. Близкие виды могут различаться по тому, на какое время года или суток приходится у них период полового размножения. Такие межвидовые различия ведут к временной изоляции. Например, два близких вида дрозофил (D. pseudoobscura и D. persimilis), которые в западной части Северной Америки обитают совместно, спариваются в одно и то же время года, но в разное время суток: у D. pseudoobscura половая активность наблюдается по вечерам, а у D. persimilis - по утрам.

У высших животных копуляции обычно предшествует ухаживание. Ритуал ухаживания слагается из ряда стимулов и реакций на них, которые подготавливают самцов и самок к копуляции. Брачное поведение различается у разных видов, а сигналы часто бывают видоспецифичными. Феромоны у бабочек, крики и пение у птиц и амфибий видоспецифичны. Вследствие этого между самцами и самками разных видов не возникает взаимное влечение. Подавление механизмов спаривания, обусловленное поведением, создает этологическую изоляцию.

У высших растений и животных кроме того имеются сложно устроенные репродуктивные системы, которые структурно коадаптированы так, что бы обеспечить копуляцию, осеменение или опыление при нормальном внутривидовом скрещивании и одновременно максимально затруднить межвидовые скрещивания. Такие механизмы могут быть очень тонкими. Например, в Бразилии территориально сосуществуют два вида рода Polygala. Пчелы, посещающие их цветы производят опыление. При этом пыльца прилипает к голове пчелы в различных участках у разных видов. Благодаря чему она может быть перенесена только на рыльца того же вида растений.

Многие виды водных организмов выделяют гаметы прямо в воду. Наружное оплодотворение зависит при этом от встречи свободноживущих яйцеклеток и живчиков, а передвижение последних и их соединение с яйцеклеткой регулируется сигнальными веществами. Эти аттрактанты могут быть видоспецифичными. Отсутствие взаимного привлечения у гамет разного происхождения создает изоляцию гамет.

Если не сработали докопуляционные механизмы в действие вступают послекопуляционные преграды, которые связаны с физиологической несовместимостью гибридов.

Во многих группах животных при межвидовом скрещивании образуются мощные, но стерильные гибриды. Широко известен, например, мулл - гибрид кобылы и осла. Гибридная стерильность может иметь самую различную генетическую природу. Наиболее обычна генная стерильность.

В тех редких случаях, когда все таки образуются плодовитые гибридные особи в последующих поколениях обычно содержится значительная доля нежизнеспособных, стерильных и полустерильных особей. Эти типы представляют из себя неудачные продукты рекомбинации, возникающие при межвидовой гибридизации. Такое подавление мощности и плодовитости в гибридном потомстве называют разрушением гибридов.

Разрушение гибридов немедленно обнаруживается в потомстве межвидовых гибридов у растений. Так гибриды F1 от скрещивания Zauschneria cana x Z.septentrionalis (Onagraceae) мощные и полуфертильные, однако большинство растений F2 - карликовые, растут медленно, восприимчивы к ржавчине или стерильны.

Лишь в редких случаях изоляция видов создается одним изолирующим механизмом. Обычно несколько различных изолирующих механизмов действуют совместно.

Список литературы

Грант В. Эволюционный процесс. М.: Мир. 1991.

Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир. 1977.

Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.: Высш. шк. 1981.

Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высш.шк. 1987.

Общая биология

Лекция 15

Видообразование