- •Общая биология
- •Живая материя - форма движущейся материи.
- •2. Полиатрибутивный подход является другой крайностью - в его рамках пытаются перечислить все (или все основные) свойства и проявления жизни.
- •3. Хотя функциональный подход сходен с предыдущим, но отличается рядом существенных поправок:
- •2.1. Ранние представления о происхождении жизни.
- •2.2. Физическая и химическая эволюция Вселенной. Возникновение планетных систем
- •2.3. Химическая эволюция на Земле.
- •3.1. Гипотеза коацерватов.
- •3.2. Строение нуклеиновых кислот.
- •3.3. Строение днк.
- •3.4. Структура хромосом.
- •3.5. Репликация днк
- •3.6. Генетический код.
- •4.2. Происхождение генетического аппарата протоклетки
- •4.3. Развитие генома
- •5.1. История изучения клетки
- •5.3. Доказательства генетической связи между про- и эукариотами
- •5.4. Особенности строения эукариотической клетки
- •6.1. История симбиотической гипотезы происхождения эукариотической клетки
- •6.2. Теория последовательных симбозов
- •7.1. Бесполое и половое размножение
- •7.2. Возникновение системы полов
- •7.3. Система полов у животных
- •7.4. Теория "зародышевой плазмы"
- •8.1. История становления и развития генетики
- •8.2. Теория Грегора Менделя
- •9.1. Теория "один ген - один белок"
- •9.2. Проблема колинеарности генов и белков
- •9.3. Структура гена: оператор и оперон
- •10.1. Регуляция активности генов.
- •10.2. Физиологические основы доминантности
- •10.4. Эволюция доминантности
- •11.1. Факторы, влияющие на экспрессию генов
- •11.2. Генотип и фенотип
- •11.3. Популяционная генетика
- •11.4. Изменчивость
- •13.1.Становление и развитие эволюционного учения
- •13.2. Теория естественного отбора
- •13.3. Кризис классического дарвинизма
- •13.4. Подтверждения теории эволюции
- •14.1. Концепция популяции
- •14.2. Современная концепция естественного отбора
- •15.1. Географическое видообразование
- •15.2. Другие форма видообразования
- •4. Защита новых сочетаний аллелей при помощи репродуктивной изоляции.
- •16.1. История становление современных представлений о виде
- •23.3. Проблемы биологической концепции вида
- •16.4. Место видообразования в эволюционном процессе
- •17.1. Формы филогенеза
- •17.3. Происхождение иерархии филогенетических групп
- •17.4. Темпы эволюции групп
- •17.5. Филогенетические реликты
- •17.6. Вымирание групп и его причины
- •17.7. “Правила” эволюции групп
- •24.2. Рождаемость, смертность, кривые выживаемости
- •24.4. Кривые роста популяции
- •25.1. Стратегии популяций.
- •25.2. Типы взаимодействия популяций в сообществе
- •26.1. Особенности биоценотического уровня организации живой материи
- •26.2. Концепция экосистемы
- •26.3. Концепция биогеоценоза
- •26.5. Концепция жизненных форм
- •26.6. Динамика биогеоценозов
- •28.1. Два подхода к определению термина биосфера
- •28.2. Структура биосферы
- •28.3. Живое вещество - главный компонент биосферы
- •28.4. Биотический круговорот
- •30.1. Зарождение биосферы
- •30.2. Основные этапы
- •30. . Прогноз возможного естественного развития биосферы
- •30. . Концепция ноосферы
13.2. Теория естественного отбора
Согласно Дарвину и Уоллесу, механизмом, с помощью которого из предшествующих видов возникают новые, служит естественный отбор. Эта гипотеза основана на трех наблюдениях и двух выводах.
Наблюдение 1. Особи, входящие в состав популяции, обладают большим репродуктивным потенциалом. Приведем только некоторые цифры, характеризующие потенциальную способность к произведению себе подобных только одной особи:
Устрица |
1.0 x 106 яиц за сезон |
Гриб-дождевик |
7.0 x 1011 спор |
Мак-самосейка |
6.3 x 103 семян |
Зеленый краб |
4.0 x 106 яиц за сезон |
Если бы каждая женская гамета была оплодотворена и развилась в половозрелую особь, то земля через несколько дней оказалась бы перенаселенной.
Наблюдение 2. Число особей в каждой данной популяции примерно постоянно. Численность всех популяций организмов контролируется факторами среды. Размеры популяции возрастают до тех пор, пока среда еще может выдержать их дальнейшее увеличение, после чего достигается некое равновесие. Численность колеблется вблизи этого равновесного состояния.
На основе этих двух наблюдений можно сделать Первый вывод - многим особям не удается выжить и оставить потомство. В популяции наблюдается "борьба за существование". Происходит ли конкуренция в пределах одного вида (внутривидовая) или между представителями разных видов (межвидовая) не имеет значения в смысле ее влияния на численность популяции. И в том, и в другом случае некоторые организмы не смогут выжить или оставить потомство.
Наблюдение 3. Во всех популяциях существует разнокачественность организмов, основывающаяся на изменчивости. Природа этой изменчивости оставалась загадкой для Дарвина и его последователей пока не были переоткрыты наблюдения Менделя.
Из первого вывода и третьего наблюдения логично вытекает Второй вывод - в борьбе за существование те особи, признаки которых наилучшие образом соответствуют условиям среды, обладают "репродуктивным преимуществом" и производят больше потомков, чем другие, признаки которых в меньшей степени соответствуют условиям среды. Второй вывод содержит в себе гипотезу о естественном отборе, который может являться механизмом эволюции. Решающим фактором при этом выступает приспособленность к среде. Любое, пусть самое незначительное физическое, физиологическое или поведенческое изменение, дающее одному организму преимущества перед другими будет действовать в борьбе за существование как селективное преимущество (выживание наиболее приспособленных). Благоприятные изменения будут передаваться следующим поколениям, а неблагоприятные элиминируются отбором. Действуя таким образом, естественный отбор ведет к повышению "мощности" вида, а в эволюционном плане обеспечивает его выживание.
13.3. Кризис классического дарвинизма
Даже в период развития дарвинизма, несмотря на признание этого учения большинством биологов, многие ведущие зоологи и палеонтологи принимали учение об эволюции путем естественного отбора или с оговорками, или выдвигали серьезные возражения. Среди прочих причин (отсутствие переходных форм, возникновение сложных органов) особенно весомыми казались возражения, выдвинутые Ф. Дженкином. Ход его рассуждений был следующим. Возникшее случайное наследственное изменение всегда единично. Вероятность встречи двух особей с одинаковыми наследственными изменениями чрезвычайно мала. Поэтому если один из родителей имеет признак А, то у его детей количественное выражение признака будет А/2, у внуков - А/4 и так далее, т.е. произойдет "растворение признака в скрещивании".
Критика дарвинизма особенно усилилась в период возникновения генетики. Генетики того времени вместо расплывчатых представлений Ч. Дарвина и его сторонников о наследственности пытались предложить твердые законы и основанные на экспериментах гипотезы. Этот подход "просмотрели" сторонники взглядов Ч. Дарвина, которые в свою очередь пытались опровергнуть ранних генетиков. В результате возникают эволюционные теории, которые принято называть "генетическим антидарвинизмом".
Мутационаая теория де Фриза (1901) предлагала считать движущим фактором эволюции мутационный процесс, а процесс видообразования - скачкообразным, путем появления отдельных крупных изменений наследственности.
Гибридогенная теория Бэтсона-Лотси абсолютизировала роль комбинативной изменчивости. признавая неизменность генов и видов, сторонники этой теории предполагали, что эволюционные изменения проявляются у гибридов. Поэтому возможна эволюция путем гибридизации при постоянстве видов.
Концепцию преадаптации развивали Л. Кено (1901) и Ч. Девенпорт (1903). Согласно этим взглядам адаптации возникают не путем отбора, а в результате мутаций, вначале нейтральных, а затем оказывающихся полезными в новых условиях среды.
Начало современного синтеза генетики и классического дарвинизма ознаменовалось выходом в 1926 г. работы С.С. Четверикова "О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики". Фактически завершился этот синтез созданием в 1937-1939 гг. Ф. Добржанским и Н.В. Тимофеевым-Ресовским учения о микроэволюции - основной парадигме современной синтетической теории эволюции.