Часть вторая частная ихтиология

Глава I филогения и распределение рыб

1. Происхождение и эволюция рыб

Принято считать, что планета Земля образовалась 4,7 млрд лет назад Как это произошло, до сих пор остается тайной: то ли она является оо* колком распавшейся планеты, то ли результатом уплотнения сгустки космической пыли. Но тем не менее она оказалась единственной в Сол- нечной системе планетой, имеющей жидкую воду, атмосферу, состоя- щую из кислорода, азота и других газов, и окруженной слоем озона, за щшцающим ее от ультрафиолетовых лучей Солнца и других звезд.

В жидкой воде в результате химических реакций образовались сложные белковые вещества и зародилась жизнь, появились первые ж и вые организмы. Наиболее древними, чьи остатки сохранились, являются головоногие моллюски — наутилоидеи, членистоногие - трилобиты, иг- локожие. Их появление относится к кембрийскому периоду палеозой ской эры - около 500 млн лет назад.

Рыбы, как и другие представители животного мира, также возник ли в глубокой древности. Их появление на планете, основываясь на па- леонтологических исследованиях, относят к силурийскому периоду па- леозойской эры - 400-420 млн лет назад. Обнаруженные пластинки пан- цирей древнейших рыбообразных свидетельствуют о том, что в то время существовали позвоночные животные с развитой костной тканью. Это были Бесчелюстные Панцирные, или Щитковые, Рыбообразные {А§па- гка), обитавшие в пресноводных материковых бассейнах. Они достигали! длины 60 см и были донными малоподвижными животными. Многие и I них имели электрические органы. К ним относят ископаемых круглоро- тых: Костно-щитковые (СерНа1а$рЫе$) и Разнощитковые (Р1егазрШеи). К Бесчелюстным принадлежат современные Миксины (МухМ) и Миноги (Ре1готуюпеа). Их прародители, вероятно, тоже жили в тот же период, но их остатки не обнаружены, а представители найденных подклассов вымерли. Предполагается, что Миксины и Миноги не произошли от вы- мерших Панцирных круглоротых, а являются их параллельной ветвью (Линберг, 1948; Никольский, 1971; Микулин, 2003).

110

Настоящие рыбы {Пзсеа) представлены Челюстными (Спа- Цн>\1<>та(а). Они также появились в силуре, достигли расцвета в начале жчтиа. Наиболее древними представителями Настоящих рыб являются ¹ /г постно-жаберные (Асап(НоМ) и Панцирные рыбы (Р1асос1егт1). Акан- Щ{Н)ии - небольшие, длиной около 30 см рыбы. Имеют кости, ганоидную Миную, развитую жаберную крышку. Пелагические, в основном планк- пишядные, рыбы речного происхождения. Считается, что появились они Мнмпе панцирных. Вымерли в конце палеозойской эры, в пермский пе- риод. Предполагается, что от них произошли хрящевые и костные рыбы.

Панцирные рыбы более были разнообразными по размерам (от не- КкОЛЫСИх сантиметров до 10 и более метров) и обладали специфическими мри Жаками. Их тело, а у некоторых и плавники, были покрыты подвиж- ным нанцирем. Они обитали как в морских, так и в пресных водах. Вы- мерим в каменноугольный период палеозойской эры. Их систематиче- (кос положение и роль в эволюции до сих пор вызывают споры ученых. Ио (можно, они являются предками Хрящевых рыб: строение нервной н кровеносной систем их близко к таковым у акул.

Временем расцвета древних рыб явились девонский и каменно- Ионьный периоды палеозойской эры. В девоне жили и древние предста- щнсии класса Хрящевые (Акуловые) (СИопсЫсШИуе.ч), включающего под- ншсм Пластиножаберные (ЕкктоЪгапсИИ) и Цельноголовые (Но1о- 1е/’Ы/). Пластиножаберные имели хрящевой скелет, тело их голое или Покрыто плакоидной чешуей. Плавательного пузыря нет. Оплодотворение мнугреннее. Были преимущественно пресноводными, но присутствовали н морские группы. Наибольшего расцвета древние Пластиножаберные (икулы, скаты) достигли в конце палеозоя - начале мезозоя (пермский, фносовый и юрский периоды). Затем многие из них вымерли. Но уже н юрский период (около 150 млн лет назад) появились современные Скаты н Акулы, представляющие самостоятельные подотряды.

Цельноголовые (Слитночерепные) появились в конце девона, яв- Iмнится преимущественно морскими рыбами. Бентофаги, питаются мол- нии нами, ракообразными. К ним относится отряд Химерообразные (СЫ- ШчоН/огтех). Современный представитель - Обыкновенная, или Евро- Ш'некая, химера (СЫтаега тот1гоза I.), глубоководная океаническая р|.ю« до 2-х м длиной, размножается крупными яйцами, покрытыми капсу- щ >11 до 40 см длиной. Инкубация яиц длится 9-12 месяцев. Современные I руппы сформировались в конце триаса - начале юры (мезозойская эра).

В девоне в пресных водах появились Кистеперые и Лучеперые ры- П|,| От Кистеперых произошли Двоякодышащие. Представители этих |рупп - более организованные рыбы, обладающие костным скелетом,

111

относятся к классу Костные рыбы. Чешуя космоидная, ганоидная костная, появляется плавательный пузырь. Гребенчатые жабры прикрм костной жаберной крышкой. Оплодотворение у большинства наружно#,

Кистеперые (Сгоз$ор1егу%п) жили около 400 лет назад, к концу и; леозойской эры они достигли расцвета и господствовали в рек а в мезозое появились в море. Представитель Кистеперых - Латине (ЬаНтепа скактпае 5тИк) обнаружена в Индийском океане у бсрс Африки в 1938 г. К настоящему времени выловлено около 100 экз.

Двоякодышащие (ЭгрпоС) отличаются тем, что плавательный зырь у них по функции сходен с легкими, и рыбы могут дышать как км лородом, растворенным воде, с помощью жабр, так и атмосферным во духом из плавательного пузыря. Чешуя этих рыб циклоидная. Расцис достигли в девоне и каменноугольный период, хотя многочисленны не были. Почти полностью вымерли в триасе. Редкие представил встречаются в мелких и пересыхающих водоемах Южной Америки, 11с тральной Африки и Австралии.

Древние Лучеперые (АсНпор(егу%п) возникли в девоне и в основ ном вымерли в меловой период, в конце мезозойской эры, сменивши! к Хрящевыми ганоидами. Предполагается, что они явились основой но» никновения Многоперов, современных Хрящевых ганоидов, Костных ганоидов и Костистых рыб.

Многоперы (Но1ур(еп) - очень малочисленная группа рыб, сохрн няют примитивные черты строения, в настоящее время обитают в про сных водах Тропической Африки. Длина тела около 90 см. Икру откла- дывают на растительность, питаются рыбой, ракообразными, активны ночью. Типичный представитель - Нильский многопер (Ро1ур1етя ЫсШг 8тНк). Ископаемых остатков очень мало.

Хрящевые ганоиды (СкоМгохШ) представлены отрядом Осетрооб«' разные (Ас/репхеп/оппех). Наиболее характерными признаками являются! хрящевой скелет, неокостеневший череп, наличие жучек, ганоидная че- шуя на хвосте. А. Н. Северцев, учитывая большое количество хряиш в скелете этих рыб, считает их наиболее примитивной группой, проило шедшей от Акуловых. Л. С. Берг полагает, что наличие хряща у них явление вторичное и что они наиболее близки к Многоперам. Однако в связи с рядом характерных признаков их относят к самостоятельному надотряду. Древние представители Хрящевых ганоидов известны с ме- лового периода (около 100 млн лет назад).

Костные ганоиды (Но1охШ) представляют собой надотряд, вклю- чающий несколько отрядов. Череп их не окостеневает, представлен в ви- де одной непарной кости, в нем много хондральных костей, осевой ске-

112

Ш, окостеневший. Хвост гетероцеркальный, но близкий к гомоцеркаль- В)МУ Чешуя ганоидная или костная. Очень схожи с Костистыми рыба- |)Н, МО нижняя челюсть Костных ганоидов содержит ряд костей, отсутст- (умниих у костистых рыб (бриджевы косточки, короноиды). Впервые »* ||к чаются в пермский период, расцвета достигают в юре, в конце ме- тою периода резко уменьшаются. До настоящего времени представи- Цле11 сохранилось мало: Ильные рыбы (Ат/а са1\>а) из пресноводных во- Ит'мпи Северной Америки, Панцирная щука (Ьери1оя1еиз (гШоесИш) — I !|цсрной, Центральной Америки, а также о. Куба и др. Костные ганоиды |М< (матриваются как переходные к Костистым рыбам.

Костистые рыбы (Те1еоз(е>) - самая многочисленная группа со- ||№мгнных рыб, рассматривается рядом систематиков как инфракласс. Цврси и позвонки полностью окостеневшие, чешуя костная. Хвостовой Н'шпник обычно гомоцеркальный. Появляются в триасе, расцвета дос- пи ни в кайнозое. К этому надотряду принадлежит около 40 отрядов, «мючающих более 18 тыс. видов. Наиболее древними из Костистых яв- иаинси Сельдеобразные, Лососеобразные, Карпообразные.

Таким образом, впервые рыбы появляются в силуре: Круглоротые (Рыбообразные), а также Челюстные. Они достигают первого расцвета к дсионе, но к концу каменноугольного периода многие группы вымира- |и I И триасе проявляется новая вспышка развития рыб и возникают I руины современных рыб.

При анализе происхождения и развития рыб особое внимание об- ращают на себя два аспекта: первый - в течение геологической истории финитных неоднократно в результате тектонических процессов вымира- ли не только отдельные виды их, но и целые классы и типы. Им на смену приходили новые животные, и жизнь на планете продолжалась. И, казалось гц,I, нет ничего страшного в том, что и сейчас в результате хозяйственной шшсльности человека исчезают какие-то виды. Но второй аспект свиде- мчн.сгвует о том, что с триаса ихтиофауна практически не претерпела из- менений. Это означает, что такой период времени (порядка 100 млн лет) ппляется слишком коротким для образования или изменения видов. По сравнению с ним исторический период человечества представляется вообще ничтожно малым, не говоря уже о времени индивидуальной жизни человека. В связи с этим утрата современных видов животных является практически невосполнимой потерей в истории человечества. Кроме то-

111. как правило гибель животных является результатом ухудшения ок- ружающей среды, а это означает, что она становится непригодной для «ки ши, причем не только животных, но и человека.