
- •Глава I. Морфология, анатомия, физиология рыб 17
- •Глава I. Филогения и распределение рыб. 110
- •Глава II. Систематика рыб и характеристика основных групп.. 122
- •Система управления рыбным хозяйством. Международные организации
- •Глава II. Аквакультура...::../. 267
- •Предисловие
- •Ихтиология как наука. Предмет изучения. Методы исследований. Значение ихтиологии
- •2. История изучения рыб. Выдающиеся ихтиологи
- •Контрольные вопросы и задания:
- •Глава I морфология, анатомия, физиология рыб
- •Кожа, чешуя и органы свечения
- •Мышечная система
- •Электрические органы
- •Пищеварительная система
- •Дыхательная система и газообмен
- •Кровеносная система
- •Нервная система и органы чувств
- •- Сосудистая оболочка; 2а - пигментный слой сосудистой оболочки;
- •- Радужина; 4 - хрусталик; 5 - задняя камера; б - передняя камера;
- •Железы внутренней секреции
- •I проаденогипофиз; 2 - мезоаденогипофиз; 3 - метааденгипофиз; 4 - нейрогипофиз
- •Ядоносность и ядовитость рыб
- •Глава II экология и развитие рыб
- •Факторы внешней среды и их влияние на рыб
- •Экологические группы, поведение и миграции рыб
- •Часть вторая частная ихтиология
- •Глава I филогения и распределение рыб
- •Распространение рыб на Земле
- •Глава II систематика рыб и характеристика основных групп
- •Характеристика рыбообразных и рыб
- •Надкласс бесчелюстные-аспатна
- •Рохля; 2- морская лисица; 3 - звезчатый;
- •- Морской кот; 5 - скат орляк; 6 - электрический
- •Подкласс л учеперые-лс 77/V о р тек гсп Надотряд многоперы - роьуртекомокрна
- •Осетровые рыбы:
- •- Атлантическая сельдь;
- •- Черноморская сельдь;
- •Надотряд костные ганоиды - ною8те1
- •- Сельдь черноспинка;
- •- Долгинская сельдь; 3 - каспийский пузанок;
- •- Тюлька каспийская;
- •Щуковые, Угревые, Муреновые и Вьюновые рыбы:
- •Карповые рыбы дельты Волги:
- •- Чехонь; 5 - язь; 6- карась серебряный; 7- линь
- •- Южнокаспийский жерех, хашам; 7 - белый амур;
- •— Обыкновенный сом; 2 - американский сомик;
- •Отряд сомообразные - 8ушшрокме8
- •Отряд сарганообразные - веюмрокме8
- •- Хвалынский бычок; 6 - звездчатая пуголовка
- •Скумбриевые, Тунцовые, Мечерылые:
- •Барракудовые, Кефалевые, Скорпеновые:
- •- Морской ерш
- •Отряд скалозубообразные, или четырехзубообразные, - те тка 0001ут1г0яме8
- •Надотряд гадоидные - саиомоярна Отряд ошибнеобразные - орню11гокме8
- •Скалозуб (фугу); 2 - кузовок; 5-трехтлая колюшка; 4 - девятииглая; 5 - малая южная колюшка;
- •- Минтай; 5 - мерлуза
- •Отряд трескообразные - с а п1р0кме8
- •Змееголовые, Бельдюговые, Камбаловые:
- •Налим; 2- змееголов; 3- бельдюга; 4- калкан;
- •- Морская камбала; 6 - палтус
- •Аквариумные рыбы:
- •Глава I
- •Система управления рыбным хозяйством. Международные организации по регулированию рыболове! пн
- •Глава II аквакультура
- •Икусственное воспроизводство и его роль в формировании запасов рыб
- •Выращивание товарной рыбы. Декоративное рыбоводство
У
костистых рыб наиболее активно гемопоэз
происходит в лим-
фииннмх
органах, почке и селезенке, причем
главным органом кроветво-
||»нни
являются почки, а именно — их передняя
часть. В почках и селе-
Цнм'
происходит как образование эритроцитов,
лейкоцитов, тромбоци-
|мм,
I мк и распад эритроцитов.
Наличие
в периферической крови рыб и зрелых,
и молодых
фифоцитов
является нормальным и не служит
патологическим показа-
нном
и отличие от крови взрослых млекопитающих.
В
эритроцитах имеется ядро, как и у
других водных животных,
|м
ис дствие чего жизнеспособность их
дольше, чем млекопитающих.
Селезенка
рыб располагается в передней части
полости тела, меж-
11у
петлями кишечника, но независимо от
него. Это плотное компактное
н'мио-красное
образование различной формы (шарообразной,
лентовид-
МчИ),
но
чаще вытянутой.
Селезенка
быстро меняет объем под влиянием
внешних условий
и
I «ютояния рыбы. У карпа она увеличивается
зимой, когда в связи с по-
ниженным
обменом веществ ток крови замедляется
и она скапливается
н
I плезенке, печени и почках, которые
служат депо крови, то же наблю-
/|иггся
при острых заболеваниях. При недостатке
кислорода, загрязнении
«оды,
перевозке и сортировке рыбы, облове
прудов запасы из селезенки
ног
гупают в кровеносное русло.
Одним
из важнейших факторов внутренней среды
является осмо-
ичсское
давление крови, так как от него зависит
взаимодействие крови
н
клеток тела, водный обмен в организме.
Кровеносная
система подчиняется нервной (блуждающий
нерв)
и
гуморальной (гормоны, ионы Са, К)
регуляции. Центральная нервная
истема
рыб получает информацию о работе
сердца от барорецепторов
иберных
сосудов.
Лимфатическая
система рыб не имеет желез. Она
представлена рядом
мирных
и непарных лимфатических стволов, в
которые лимфа собирается
и
I органов и по ним же выводится в конечные
участки вен, в частности
и
Кювьеровы протоки. У некоторых рыб
есть лимфатические сердца.
Нервная
система
у рыб представлена центральной
нерв-
ной
системой и связанными с ней периферической
и вегетативной
(сим-
патической)
нервными системами.
Нервная система и органы чувств
Центральная
нервная система состоит из головного
и спинноЦ
мозга.
К периферической нервной системе
относятся нервы, отходя щи
от
головного и спинного мозга к органам.
Вегетативная нервная систеМ
в
основе имеет многочисленные ганглии
и нервы, иннервирующие мыц|
цы
внутренних органов и кровеносных
сосудов сердца.
Нервная
система рыб по сравнению с нервной
системой высши
позвоночных
характеризуется рядом примитивных
черт.
Центральная
нервная система
имеет вид нервн
трубки,
тянущейся вдоль туловища: часть ее,
лежащая над позвоночнн
ком
и защищенная верхними дугами позвонков,
образует спинной мозг
а
расширенная передняя часть, окруженная
хрящевым или костным ч
репом,
составляет головной мозг (рис. 15).
Рис.
15. Головной мозг рыбы (окунь):
1
-
обонятельные капсулы; 2
- обонятельные доли; 3
-
передний мозг;
4
-
средний мозг; 5
- мозжечок; 6-
продолговатый мозг;
7
- спинной мозг; 8,
9,10-
головные нервы
Полости
переднего, промежуточного и продолговатого
мозга паз
ваются
желудочками:
полость среднего мозга - сильвиевым
водопров
дом
(она соединяет полости промежуточного
и продолговатого моз
т.
е. третий и четвертый желудочки).
50
Пч/тдний
мозг
благодаря продольной борозде имеет
вид двух по-
$
ширин К ним прилегают обонятельные
луковицы (первичный обоня-
Р>>н
1М.1П
центр), или непосредственно (у большинства
видов), или через
|И|НМ11сльный
тракт (карповые, сомовые, тресковые).
крыше
переднего мозга нет нервных клеток.
Серое вещество
ник
полосатых тел сосредоточено главным
образом в основании
Н
нПинительных долях, выстилает полость
желудочков и составляет глав-
II\
|п мнесу переднего мозга. Волокна
обонятельного нерва связывают
лу-
(И'нмну
с клетками обонятельной капсулы.
средний
мозг является центром обработки
информации, поступаю-
<м>
и I)Т органов обоняния. Благодаря своей
связи с промежуточным и сред-
ним
мочгом он участвует в регуляции
движения и поведения. В частности,
н»
|п иний мозг принимает участие в
формировании способности к таким
ЦЛЯМ.
как икрометание, охрана икры, образование
стаи, агрессия и др.
I)
промежуточном
мозге
развиты зрительные бугры. От них
отходят
||1нн'П1.мые
нервы, образующие хиазму (перекрест,
т. е. часть волокон
Пряного
нерва переходит в левый нерв и наоборот).
На нижней стороне
нриможуточного
мозга, или гипоталамусе,
имеется воронка, к которой
Н||1Н11'гает
гипофиз,
или питуитарная
железа',
в верхней части промежу-
•нмного
мозга развивается эпифиз,
или пинеалъная
железа.
Гипофиз
н
нни|)из являются железами внутренней
секреции.
Промежуточный
мозг выполняет многочисленные функции.
Он
шн
принимает раздражения от сетчатки
глаза, участвует в координации
ннмшиий,
переработке информации от других
органов чувств. Гипофиз
н
шифиз осуществляют гормональную
регуляцию обменных процессов.
Средний
мозг
наибольший по объему. Он имеет вид двух
полуша-
рии.
которые называют зрительными долями.
Эти доли являются пер-
нмчными
зрительными центрами, воспринимающими
возбуждение.
них
берут начало волокна зрительного
нерва.
В
среднем мозге обрабатываются сигналы,
идущие от органов зре-
нии
и равновесия; здесь помещаются центры
связи с мозжечком, продол-
М1И11ТЫМ
и спинным мозгом, регуляции окраски,
вкуса.
Мозжечок
расположен в задней части мозга и может
иметь форму
нии
маленького бугорка, прилегающего сзади
к среднему мозгу, или
Ппньшого
мешковидно-вытянутого образования,
примыкающего сверху
к
продолговатому мозгу. Особенно большого
развития достигает мозже-
•и
у сомов, а у мормируса он наибольший
среди всех позвоночных.
мозжечке
рыб имеются клетки
Пуркинье.
51
Мозжечок
является центром всех моторных
иннерваций при пла
вании
и схватывании пищи. Он обеспечивает
координацию движений!
поддержание
равновесия, мышечную деятельность,
связан с рецепторами!
органов
боковой линии, направляет и координирует
деятельность друга» I
отделов
мозга. При повреждении мозжечка,
например у карпа и серебрЯ
ного
карася, наступает атония мышц, нарушается
равновесие, не вырД
батываются
или пропадают условные рефлексы на
свет и звук.
Пятый
отдел головного мозга - продолговатый
мозг
без резком
границы
переходит в спинной мозг. Полость
продолговатого мозга - чей!
вертый
желудочек продолжается в полость
спинного мозга - невроцели
Значительная
масса продолговатого мозга состоит
из белого вещества. ■
Периферическая
нервная система.
ОтпродолгЯ
ватого
мозга отходит большая часть (шесть из
десяти) черепно-мозговым
нервов,
они являются центром регуляции
деятельности спинного мозг||
и
вегетативной нервной системы. В ней
располагаются наиболее важньИ
жизненные
центры, регулирующие деятельность
дыхательной, скелетюм
мышечной,
кровеносной, пищеварительной,
выделительной систем, ор»
ганов
слуха и равновесия, вкуса, боковой
линии и электрических орп
нов.
Поэтому при разрушении продолговатого
мозга, например при пе>
ререзке
туловища позади головы, наступает
быстрая смерть рыбы.
Через
приходящие в продолговатый мозг
спинномозговые волоки)
осуществляется
связь продолговатого и спинного мозга.
От
головного мозга отходят 10
пар черепно-мозговых нервов:
-
обонятельный нерв (пегсиз
о1/ас1опиз)
от чувствующего эпит
лия
обонятельной капсулы доводит раздражения
до обонятельных лум
виц
переднего мозга;
-
зрительный нерв (п.
орНсиз)
тянется до сетчатки глаза от зр!
тельных
бугров промежуточного мозга;
-
глазодвигательный нерв (п.
оси1о-тоЮпиз)
иннервирует мьи
цы
глаза, отходя от среднего мозга;
-
блоковый нерв (п.
(госМеапз)
- глазодвигательный, тянущий
от
среднего мозга к одной из мышц глаза;
-
тройничный нерв (и. 1гщеттиз),
отходящий от боковой п(Н
верхности
продолговатого мозга и дающий три
основные ветви - глаз;
яичную,
верхнечелюстную и нижнечелюстную;
-
отводящий нерв (п. аЪйисепз)
тянется от дна мозга к прямв
мышце
глаза;
-
лицевой нерв (п.
/асгаИз)
отходит от продолговатого мозга и
дая
многочисленные
разветвления к мускулатуре подъязычной
дуги, слизи
стой
ротовой полости, коже головы (в том
числе боковой линии головым
52
К
— слуховой нерв (и. асизИсиа)
связывает продолговатый мозг
(духовой
аппарат;
{>
языко-глоточный нерв (п.
%1о5$оркапп%еи5)
идет от продолгова-
ИН
о мозга к глотке, иннервирует слизистую
глотки и мускулатуру пер-
инИ
жпберной дуги;
10
- блуждающий нерв (п.
уа%и$)
- наиболее длинный, связывает
Продолговатый
мозг с жаберным аппаратом, кишечным
трактом, серд-
цам.
плавательным пузырем, боковой линией.
Степень
развития разных отделов головного
мозга различна у раз-
им
ч I рупп рыб и связана с образом жизни.
Передний
мозг и обонятельные доли лучше развиты
у хрящевых
|Н.|Г|
(акул и скатов) и хуже у костистых. У
малоподвижных, например
рыб (камбалы), мозжечок мал, но сильнее
развиты передний
и
продолговатый отделы мозга в соответствии
с большой ролью обоня-
нии
и осязания в их жизни. У хорошо плавающих
рыб (пелагических, пи-
пиощихся
планктоном, и хищничающих) большее
развитие получают
родний
мозг (зрительные доли) и мозжечок (в
связи с необходимостью
пыстрой
координации движения). Рыбы, обитающие
в мутной воде,
имеют
маленькие зрительные доли и небольшой
мозжечок. Слабо развиты
|р!ггельные
доли у глубоководных рыб. Различна и
электрическая актив-
ность
разных отделов мозга: у серебряного
карася электрические волны
и
мозжечке идут с частотой 25-35 раз в
секунду, в переднем мозгу - 4-8.
Спинной
мозг
является продолжением продолговатого
мозга. Он
имеет
форму округлого тяжа и лежит в канале,
образованном верхними
дугами
позвонков. В отличие от высших позвоночных
он способен к ре-
I
операции и восстановлению деятельности.
В спинном мозге серое веще-
(■
но расположено внутри, а белое - снаружи.
Функция
спинного мозга - рефлекторная и
проводящая. В нем на-
ходятся
центры сосудодвигательные, туловищной
мускулатуры, хрома-
тфоров,
электрических органов. От спинного
мозга метамерно, т. е. со-
ответственно
каждому позвонку, отходят спинномозговые
нервы, иннерви-
рующие
поверхность тела, туловищные мышцы, а
благодаря соединению
спинномозговых
нервов с ганглиями симпатической
нервной системы —
и
инутренние органы. В спинном мозге
костистых рыб имеется секре-
торный
орган - урогипофиз, клетки которого
вырабатывают гормон, уча-
ствующий
в водном обмене.
Вегетативная
нервная система
у хрящевых рыб
представлена
разобщенными ганглиями, лежащими вдоль
позвоночника.
Клетки
ганглиев своими отростками контактируют
со спинномозговыми
нервами
и внутренними органами.
53
У
костистых рыб ганглии вегетативной
нервной системы соед
ются
двумя продольными нервными стволами.
Соединительные ветв!
ганглиев
связывают вегетативную нервную систему
с центральной,
Взаимосвязи
центральной и вегетативной нервных
систем создают во'
можность
некоторой взаимозаменяемости нервных
центров.
Вегетативная
нервная система действует независимо
от центр!
ной
нервной системы и определяет
непроизвольную автоматическую
деятельность
внутренних органов даже в том случае,
если ее связь с цен-
тральной
нервной системой нарушена.
Реакцию
организма рыбы на внешние и внутренние
раздражен
определяет
рефлекс.
У рыб можно выработать условный рефлекс
на св
форму,
запах, вкус, звук, температуру воды и
соленость. Так, аквариум»
ные
и прудовые рыбы вскоре после начала
регулярного кормления скг
ливаются
в определенное время у кормушек.
Привыкают они и к зву]
во
время кормления (постукивание по
стенкам аквариума, звон колоко.
чика,
свист, удары) и какое-то время подплывают
на эти раздраж!
и
при отсутствии пищи. При этом рефлексы
на получение корма обр;
у
рыб быстрее, а пропадают медленнее,
чем у кур, кроликов, собак, обезь:
У
карасей рефлекс появляется через 8
сочетаний условного раздр;
с
безусловным, а затухает через 28-78
неподкрепленных сигналов.
Поведенческие
реакции вырабатываются у рыб быстрее
в груш
(подражание,
движение за лидером в стае, реакция на
хищника и др.'
Временная
память и дрессировка имеют большое
значение и в рыбовод
ной
практике. Если рыб не учат оборонительным
реакциям, навыкам об]
щения
с хищниками, то молодь, выпускаемая из
рыбоводных заводов,
быстро
гибнет в естественных условиях.
Органы
чувств.
Органы восприятия окружающей сре,
рыб
обладают рядом особенностей, отражающих
их приспособление!
к
условиям жизни (рис. 16). Способность
рыб воспринимать информ!
цию
из окружающей среды многообразна. Их
рецепторы могут улавл;
вать
различные раздражения как физической,
так и химической природа
давление,
звук, цвет, температуру, электрические
и магнитные поля, за
пах,
вкус. Одни раздражения воспринимаются
в результате непосредс!
венного
прикосновения (осязание, вкус), другие
- на расстоянии.
Органы,
воспринимающие химические, тактильные
(прикоснове
ние),
электромагнитные, температурные и
другие раздражения, имею
простое
строение. Раздражения улавливаются
свободными нервным
окончаниями
чувствующих нервов на поверхности
кожи. У некоторы
групп
рыб они представлены специальными
органами или входят в со-
став
боковой линии.
Рис.
16. Органы чувств рыб: а - орган обоняния;
б- орган вкуса;
«
боковая линия; г
- невромаст; 1
- купула; 2
- нерв; 3
- канал боковой линии;
4
- обонятельная розетка; 5 - вкусовая
почка
В
связи с особенностями жизненной среды
у рыб большое значе-
мнг
имеют системы химического чувства.
Химические раздражения вос-
принимаются
при помощи обоняния (ощущения запаха)
или органов
«•обонятельной
рецепции, обеспечивающих восприятие
вкуса, измене-
ние
активности среды и т. д.
Химическое
чувство называется хеморецепцией,
а чувствующие
оргпны
-
хеморецепторами.
Хеморецепция помогает рыбам отыскивать
и
оценивать пищу, особей своего вида и
другого пола, избегать врагов,
|
риентироваться в потоке, защищать
территорию.
Органы
обоняния
у рыб, как и других позвоночных,
находятся
и
передней части головы и представлены
парными обонятельными (но-
оиыми)
мешками (капсулами), открывающимися
наружу отверстиями -
пи
к)рями.
Дно носовой капсулы выстлано складками
эпителия, состоя-
щего
из опорных и чувствующих клеток
(рецепторов). Наружная по-
1и?рхность
чувствующей клетки снабжена ресничками,
а основание свя-
щно
с окончаниями обонятельного нерва.
Рецепторная поверхность органа
нолика:
на 1 мм2
обонятельного эпителия приходится у
Ркох'тиз
95 ООО ре-
цепторных
клеток. В обонятельном эпителии
многочисленны клетки,
декретирующие
слизь.
54
55
Ноздри
расположены у хрящевых рыб на нижней
стороне рыла!
впереди
рта, у костистых - на дорсальной стороне,
между ртом и глазами. 1
Круглоротые
имеют по одной ноздре, настоящие рыбы
- по две. Каждая!
ноздря
разделяется кожистой перегородкой на
две части, называемые
верстнями.
Вода проникает в переднее, омывает
полость и выходит чере1|
заднее
отверстие, омывая и раздражая при этом
волоски рецепторов.
Под
влиянием пахучих веществ в обонятельном
эпителии происходят!
сложные
процессы: перемещения липидов,
белково-мукополисахаридньЛ
комплексов
и кислой фосфатазы. Электрическая
активность обонятель!
ного
эпителия в ответ на разные пахучие
вещества различна.
Величина
ноздрей связана с образом жизни рыб:
у подвижных рыв
они
небольшие, так как при быстром плавании
вода в обонятельной по«1
лости
обновляется быстро; у рыб малоподвижных
ноздри большие, они!
пропускают
через носовую полость больший объем
воды, что особенм
важно
для плохих пловцов, в частности обитающих
у дна.
Рыбы
обладают тонким обонянием, т. е. пороги
обонятельной чув
ствительности
у них очень низки. Это особенно относится
к ночны»
и
сумеречным рыбам, а также к живущим в
мутных водах, которым зре
ние
мало помогает в отыскивании пищи и
общении с сородичами.
Наиболее
чувствительно обоняние у проходных
рыб. Дальневосточ
ные
лососи совершенно точно находят путь
от мест нагула в море к нерео
тилищам
в верховьях рек, где они вывелись
несколько лет назад. При это|
они
преодолевают огромные расстояния и
препятствия - течения, пороп
перекаты.
Однако рыбы верно находят путь лишь в
том случае, если ноздр!
открыты,
а если они заполнены ватой или вазелином,
то рыбы идут беспс
рядочно.
Предполагают, что лососи в начале
миграции ориентируются по
солнцу
и звездам и примерно за 800 км от родной
реки безошибочно опра
деляют
путь благодаря хеморецепции.
В
опытах при смывании носовой полости
этих рыб водой с родноп
нерестилища
в обонятельной луковице мозга возникала
сильная электрич©
ская
реакция. На воду из нижерасположенных
притоков реакция была ела
бой,
а на воду с чужих нерестилищ рецепторы
вообще не реагировали.
Молодь
нерки может различать при помощи клеток
обонятельно1
луковицы
воду разных озер, растворы различных
аминокислот, а такж
концентрацию
кальция в воде. Не менее поразительна
аналогичная спосо^
ность
европейского угря, мигрирующего из
Европы к нерестилищам, ра<|
положенным
в Саргассовом море. Подсчитано, что
угорь в состоянии рас
познавать
концентрацию, создаваемую разведением
1 г фенилэтиловог
спирта
в соотношении 1:3.
Рыбы улавливают феромон страха при
конце!
трации
Ю'10
г/л, высокая избирательная чувствительность
к гистамин;
а
также к углекислоте (0,001 32-0,026 4 г/л)
обнаружена у карпа.
<
Мюнятельный рецептор рыб кроме
химических способен восприни-
Ый".
и
механические воздействия (струи потока)
и изменения температуры.
Органы
вкуса.
Они представлены вкусовыми почками,
образованны-
ми
, лишениями чувствующих и опорных
клеток. Основания чувствующих
||И’пт
оплетены концевыми разветвлениями
лицевого, блуждающего
И
«М.1КОГЛОТОЧНОГО
нервов.
Восприятие химических раздражителей
осу-
|Н1Н1
шляется также свободными нервными
окончаниями тройничного,
Яну
'•> ниогцего и спинномозговых нервов.
I
(неприятие вкуса рыбами не обязательно
связано с ротовой поло-
ны.
I, так как вкусовые почки расположены
в слизистой оболочке рото-
й"М
полости, на губах, в глотке, на усиках,
жаберных лепестках, плавни-
“•""
Iх
лучах и по всей поверхности тела, в том
числе на хвосте.
Сом
воспринимает вкус главным образом при
помощи усов, так
пик
п их эпидермисе сосредоточены вкусовые
почки. Количество этих
мнчгк
увеличивается по мере увеличения
размеров тела рыбы.
I
ыбы различают и вкус пищи: горькое,
соленое, кислое, сладкое.
И
чметности, восприятие солености связано
с ямковидным органом, рас-
11'
ни генным
в ротовой полости.
Чувствительность
органов вкуса у некоторых рыб очень
высока, на-
пример:
пещерные рыбы АпорИсИ1ух,
будучи слепыми, ощущают раствор
I
июкозы в концентрации 0,005 %. Рыбы
распознают изменения солености
НИ
0.3
%0,
рн
-
0,05-0,007, углекислоты - 0,5 г/л, НаС1 -
0,001-0,005 моля
кприовые),
а гольян - даже 0,000 04 моля.
Органы
чувств боковой линии.
Специфическим органом, свойст-
м
иным только рыбам и живущим в воде
амфибиям, является орган бо-
иного
чувства, или боковой линии. Это
сейсмосенсорный
специализиро-
имнный
кожный орган. Наиболее просто эти
органы устроены у кругло-
1""|.1Х
и личинок карповых. Чувствующие клетки
(механорецепторы)
Иржнт
среди скоплений эктодермальных клеток
на поверхности кожи или
и
мелких ямках. У основания они оплетены
конечными разветвлениями
пнуждающего
нерва, а на участке, возвышающемся над
поверхностью,
имеют
реснички, воспринимающие колебания
воды. У большинства
«
фослых костистых эти органы представляют
собой погруженные в ко-
лу
каналы, тянущиеся по бокам тела вдоль
средней линии. Канал откры-
мстся
наружу через отверстия (поры) в чешуйках,
расположенных над
ним.
Разветвления боковой линии имеются и
на голове.
На
дне канала группами лежат чувствующие
клетки с ресничками.
1<
нждая такая группа рецепторных клеток
вместе с контактирующими
с
ними нервными волокнами образует
собственно орган - невромаст.
Мода
свободно протекает через канал и
реснички ощущают ее давление.
Мри
этом возникают нервные импульсы разной
частоты.
57
Органы
боковой линии связаны с центральной
нервной системой
блуждающим
нервом.
Боковая
линия может быть полной, т. е. тянуться
по всей длине те-
ла,
или неполной и даже отсутствовать, но
в последнем случае сильно
развиваются
головные каналы, как, например, у
сельдей.
Боковой
линией рыба ощущает изменение давления
текущей во,
вибрации
(колебания) низкой частоты, инфразвуковые
колебания и элек!
магнитные
поля. Например, карп улавливает ток
при плотности 60 мкА/см2,
карась
— 16 мкА/см2.
Боковая
линия улавливает давление движущегося
потока, а изме-
нение
давления при погружении на глубину
она не воспринимает. Ула~*
ливая
колебания водной толщи, рыба обнаруживает
поверхностные во,
ны,
течения, подводные неподвижные (скалы,
рифы) и движущиеся (вр;
ги,
добыча) предметы.
Боковая
линия - весьма чувствительный орган:
акула улавлив;
движение
рыб на расстоянии 300 м, проходные рыбы
ощущают в мо;
даже
незначительные токи пресной воды.
Способность
улавливать отраженные от живых и
неживых объе
тов
волны очень важна для глубоководных
рыб, так как в темноте бол
ших
глубин невозможно обычное зрительное
восприятие.
Предполагают,
что во время брачных игр рыбы воспринимают
б
ковой
линией волны как сигнал самки или самца
к нересту. Функцр
кожного
чувства выполняют и так называемые
кожные
почки
- клет
имеющиеся
в покровах головы и усиков, к которым
подходят нервный
окончания,
однако они имеют гораздо меньшее
значение.
Органы
осязания.
Ими служат скопления чувствующих
клето!
(осязательные
тельца),
разбросанные по поверхности тела. Они
воспри-
нимают
прикосновение твердых предметов
(тактильные ощущения!
давление
воды, изменение температуры и боль. ■
Особенно
много чувствующих кожных почек находится
во рту и
губах.
У некоторых рыб функцию этих органов
выполняют удлиненн
лучи
плавников: у гурами - это первый луч
брюшного плавника, у три
лы
(морской петух) осязание связано с
лучами грудных плавников, о
пывающими
дно. У обитателей мутных вод или донных
рыб, наибол
активных
ночью, наибольшее количество чувствующих
почек сосредо-
точено
на усиках и плавниках. У самцов усы
служат рецепторами
вкуса.
Механические
травмы и боль рыбы, по-видимому, ощущают
сла-
бее,
чем другие позвоночные. Так, акулы,
набросившиеся на добычу,
не
реагируют на удары острым предметом
в голову.
Л
58
Терморецепторы.
Ими являются находящиеся в
поверхностных
Нищих
кожи свободные окончания чувствующих
нервов, при помощи ко-
I
юрмх рыбы воспринимают температуру
воды. Различают рецепторы,
им.
принимающие тепло (тепловые) и холод
(холодовые). Точки воспри-
I
щи тепла найдены, например, у щуки на
голове, восприятия холода -
“
ни ионерхности тела. Костистые рыбы
улавливают перепады температу-
ры
и 0,1-0,4 °С. У форели можно выработать
условный рефлекс на очень
мииме
(менее 0,1 °С) и быстрые изменения
температуры.
Очень
чувствительны к температуре боковая
линия и головной
Мо
и 15 мозге рыб обнаружены чувствительные
к температуре нейроны,
«идные
с нейронами в центрах терморегуляции
млекопитающих. У фо-
|н>||||
в промежуточном мозге имеются нейроны,
реагирующие на повы-
мп
иис и понижение температуры.
Органы
электрического чувства.
Органы восприятия электрического
п
магнитного полей располагаются в коже
на всей поверхности тела рыб,
Но
главным образом - в разных участках
головы и вокруг нее. Они сходны
|
органами боковой линии - это ямки,
заполненные слизистой массой, хо-
рошо
проводящей ток. На дне ямок находятся
чувствующие клетки (элек-
форецепторы),
передающие нервные импульсы в мозг.
Иногда они входят
и
состав системы боковой линии.
Электрическими
рецепторами
у хряще-
иы
к рыб служат и ампулы
Лоренцини.
Анализ информации, получаемой
.
н'нтрорецепторами, осуществляет
анализатор боковой линии, который
расположен
в продолговатом мозге и мозжечке.
Чувствительность рыб
н
тку велика-до 1 мкВ/см2:
карп ощущает ток напряжением 0,06-0,1,
фо-
рпп.
0,02-0,08, карась 0,008-0,001 5 В. Предполагают,
что восприятие
тменения
электромагнитного поля Земли позволяет
рыбам обнаруживать
приближение
землетрясения за 6-24 ч до начала в
радиусе до 2 тыс. км.
Органы
зрения
устроены в основном так же, как у других
позво-
ночных.
Сходен с остальными позвоночными и
механизм восприятия
фительных
ощущений: свет проходит в глаз через
прозрачную роговицу,
шшее
зрачок
(отверстие в радужной оболочке)
пропускает его на хруста-
лик,
а хрусталик передает (фокусирует) свет
на внутреннюю стенку глаза
|.
тчатку),
где и происходит его непосредственное
восприятие (рис. 17).
(
сгчатка состоит из светочувствительных
(фоторецепторных),
нервных
и
опорных клеток.
59