3. Учение Введенского о парабиозе.

Понятие о парабиозе (пара – около, bios-жизнь) в физиологию было введено Введенским (1901). Он обнаружил, что возбудимые ткани на самые разнообразные чрезвычайно сильные воздействия (эфир, кокаин, и т.д.) отвечают своеобразной фазной реакцией, одинаковой во всех случаях, которую он назвал парабиозом. Сущность парабиоза состоит в том, что под влиянием сильного раздражителя в возбудимых тканях наблюдаются обратимые фазные изменения их возбудимости и проводимости.

Парабиоз имеет три стадии: уравнительную, парадоксальную, тормозную.

В первую стадию, т.е. уравнительную, наблюдается одинаковая ответная реакция со стороны мышцы на сильные и слабые раздражения нерва. Во вторую, т.е. парадоксальную стадию, на слабый раздражитель возникает большее по амплитуде сокращение мышцы, чем на сильный раздражитель. В третью стадию т.е. тормозную стадию парабиоза, возбуждаемость и лабильность в парабиотическом участке снижается до такой степени, что он теряет способность проводить к мышце и редкие (слабые) волны возбуждения. В этот период парабиоза не наблюдаются сокращения мышцы в ответ на действие слабого раздражителя.

Парабиоз - явление обратимое. При устранении причины, вызывающей парабиоз физиологические свойства нервного волокна восстанавливаются. При этом наблюдается обратное развитие фаз парабиоза.

Наличие отрицательно заряженного альтернативного участка нерва позволило Введенскому рассматривать парабиоз как особый вид возбуждения локализованного в месте его возникновения и не способного распространяться на соседние участки.

4. Строение и функции периферической нервной системы

Нервная система рыб состоит из двух основных частей: центральной нервной системы (ЦНС), включающей головной и спинной мозг и периферической нервной системы (ПНС), включающей нервы и ганглии. Периферическая нервная система подразделяется на соматическую (анимальную) и вегетативную.

Соматическая нервная система обеспечивает иннервацию поперечно-полосатой мускулатуры и восприятие раздражителей. Вегетативная нервная система обеспечивает иннервацию внутренних органов, желез, кровеносной и лимфатической системы, трофическую иннервацию (регулирует обмен веществ) скелетной мускулатуры, рецепторов и самой ЦНС.

Соматические нервы выходят из спинного мозга песегментно и распределяются в соответствующих метамерах тела. Соматические нервы иннервируют только скелетную мускулатуру. Волокна соматической нервной системы доходят до периферии не прерываясь, т.е. состоят из одного нейрона.

Распределение волокон вегетативной нервной системы, в отличие от соматической нервной системы, не соответствует метамерному строению тела. Вегетативная нервная система иннервирует все органы, включая скелетную мускулатуру, т.е. она является универсальной иннервацией. Волокна вегетативной нервной системы, в отличие от соматической, обязательно прерываются в нервных узлах, т.е. нервные пути ее состоят из двух нейронов. Клеточное тело одного нейрона лежит в ЦНС, его аксон – преганглионарное нервное волокно оканчивается в нервном узле-ганглии, где лежит тело второго нейрона. Аксон второго нейрона образует постганглионарное нервное волокно, которое оканчивается в стенке иннервируемого органа.

Эфферентные пути (от мозга к органу) вегетативной и соматической нервной систем разные. Хотя в пределах спинномозговых нервов все эфферентные импульсы выходят по вентральному (брюшному) корешку, который у рыб делится на три веточки. По двум веточкам импульсы идут к мышцам, а по третьей – висцеральной – к внутренним органам.

В то же время у вегетативной и соматической нервных систем имеются и общие черты. Афферентные пути (от органа к мозгу) этих двух систем общие, так как вегетативная система не имеет собственных афферентных путей. В целостной реакции организма при выполнении поведенческих условно-рефлекторных реакций участвует как соматическая, так и вегетативная нервные системы. Последняя также способствует лучшему кровоснабжению органов и улучшению обмена веществ.

Вегетативная нервная система имеет: центральную и периферическую части. Центральные части расположены в виде скопления нейронов (ядер вегетативной нервной системы), заложенных в спинном, продолговатом и среднем мозге. Вегетативная нервная система имеет два отдела: парасимпатический и симпатический. Центры парасимпатической нервной системы рыб расположены в среднем и продолговатом мозге. В парасимпатической нервной системе преганглионарные нервные волокна – длинные, идут в соответствующие парасимпатические ганглии, которые расположены в стенках инервируемого органа. Постганглионарные волокна короткие. Поэтому интервал времени между возникновением нервного импульса и реакцией эффектора очень короткий (сотые и тысячные доли секунды). В окончаниях парасимпатической системы образуется медиатор‑ацетилхолин.

Центры симпатической нервной системы рыб располагаются в спинном мозге. Выходя из спинного мозга волокна симпатической нервной системы прерываются в ганглиях пограничного симпатического ствола, расположенного по двум сторонам позвоночника, а также в ганглиях полости тела. Ганглии симпатической нервной системы находятся в отдалении от иннервируемых ими органов. Преганглионарные нервные волокна в симпатической системе короткие, постганглионарные – длинные. Интервал времени между возникновением импульсов в волокнах симпатической системы и реакцией эффектора достаточно длинный (несколько секунд). Нервные волокна симпатической нервной системы обладают низкой возбудимостью и малой скоростью проведения возбуждения. В постганглионарных симпатических нервах медиаторами являются катехоламины (адреналин и норадреналин).

Влияние вегетативной нервной системы на органы проявляется в 3-х действиях: пусковом, координирующем и адаптационно-трофическом.

При пусковом действии работают органы, функционирующие периодически (например, некоторые железы). При координирующем действии усиливается или ослабляется деятельность органов, работающих постоянно (сердце, жабры и т.д.) При адаптационно-трофическом действии изменяется обмен веществ и функциональное состояние органов и тканей, благодаря чему организм лучше приспосабливается к меняющимся условиям внешней и внутренней среды. Следует подчеркнуть, что симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы оказывают на органы, как правило, противоположное влияние. Симпатическая система ускоряет, а парасимпатическая замедляет деятельность того или иного органа. Следует отметить, что у рыб четкое деление вегетативной системы на симпатическую и парасимпатическую отсутствует.