Раздел 4. Рекомендуемая литература. Основная.

1.Аминева В. А., Яржомбек А. А. Физиология рыб. - М.: Лёгкая и пищевая промышленность, 1984. - 200 стр.

2.Смит Л. С. Введение в физиологию рыб. - М : Агропромиздат, 1986. - 166 стр.

3.Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб, изд. МГУ, 1962. - 444 стр.

4.Сорвачёв К.Ф. Основы биохимия питания рыб. - М.: Агропромиздат, 1986.-16С стр.

Дополнительная.

5.Шатуновский М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. - М.; Наука, 1980. - 283 стр.

6.Лукьяненко В.И. Иммунобиология рыб. - М.: Пищевая промышленность 1971.-364.стр.

7.Иванова Н.Т. Атлас клеток крови рыб. - М.: Лёгкая и пищевая промышленность. 1983. - 184.стр.

8.Крылов.О.Н. Методические указания по гематологическому обследованию рыб в вводной токсикологии. - Л.: 1974. - 39 стр.

9.Житенёва Л.Д., Полтавцева. Т.Г. , Рудницкая О.А. Атлас нормальных и патологических изменений клеток крови рыб. - Ростов - на - Дону. 1989. - 112 стр.

10.Яржомбек А.А. и др. Справочник по физиологии рыб. - М.: Агропромиздат, 1986.-192стр.

Блок 3. Физиология осморегуляции и выделения, желез внутренней секреции, размножения и кожного покрова.

Раздел 1. Лекционный материал:

Тема: Осморегуляция и выделение

План:

1. Понятие об осморегуляции и выделении

2. Особенности осморегуляции хрящевых и костистых рыб

1. Понятие об осморегуляции и выделении.

Минеральный состав полостных жидкостей и крови рыб очень сильно отличаются от минерального состава окружающий водной среды.

Существует неравновесное состояние между внутренней средой (кровь и лимфа) рыб и внешней средой. Это состояние зависит от систематического положения (хрящевые, костистые) места обитания (морские, пресноводные) и физиологических процессов (пол, возраст)

Сохранение специфики физиологических процессов обеспечивается поддерживанием определённых условий жизни клеток, что достигается в первую очередь сохранением определённых свойств внутренней среды. На сохранение постоянства внутренней среды, т.е. осмотического и солевого гомеостаза, организм тратит энергию, следовательно этот процесс находится в прямой связи с обменом веществ. Кроме того, чтобы поддерживать гомеостаз, организм должен обладать определёнными морфологическими структурами и физиологическими возможностями. Вскрытие морфологических, физиологических и биохимических приспособлений организма к изменяющимся условиям внешней среды показало, что существует единство организма и условий его существования. У рыб оно выражено очень резко и достаточно хорошо изучено.

Рыбы обитают в очень разнообразных условиях солёности. Одни рыбы живут в солёной морской воде, другие в пресной. Некоторые из них способны мигрировать из пресной воды в солёную и наоборот, другие не переносят изменений солёности и погибают. Так, полупроходные рыбы (сазан, судак, лещ, вобла и др.) могут переносить значительную солёность воды. Проходные рыбы (осетровые, лососевые, сельдевые и др.), обитая в морях, на нерест мигрируют в реки и способны переносить значительное опреснение. Угри, наоборот, на нерест идут в море.

Для поддержания водно-солевого баланса в организме рыб и удаления продуктов обмена из организма используются, прежде всего почки, жабры, кожа и пищеварительный тракт.

Кожа рыб плохо проходима для не газообразных веществ (вода, соли, органические вещества). Так по данным Бланка (1957) 1мл воды через 1кв. см. поверхности кожи проходит у миноги за 91 сутки, у золотой рыбки - за 158 суток, у угря за 5 лет, т.е. кожа хотя и участвует в осморегуляции, но не играет важную роль в этом процессе.

Жабры хорошо проходимы для солей и других веществ, имеющих сравнительно небольшие размеры молекул. Основной приток осмотической воды происходит именно через жабры, поэтому уменьшение дыхательной поверхности жабр и кровотока через жабры является одним из путей осморегуляции. Обводнение тканей рыб особенно усиливается в случае недостаточного количества кислорода в окружающей среде (во время удушья). В рыбоводной практике с этим явлением вы можете встретиться во время перевозки рыбы в живорыбных машинах, вагонах, а также во время заморных явлений в природе. В эпителии жабр рыб имеются специальные хлоридные клетки, обладающие свойствами ионообменника. С их помощью рыбы извлекают или выводят из организма ионы натрия. Изменение направления транспорта ионов из организма в окружающую среду и, наоборот, происходит гуморально, т.е. под действием гормонов гипофиза и урофиза .

Одни гормоны выборочно меняют кровоток в органах, в том числе и жабрах, другие меняют проницаемость клеточных оболочек и направление транспорта ионов в клетках и тканях. Так задерживанию воды в организме, т.е. обводнению способствует гормон роста – СТГ – соматотропин, выделяемый гипофизом. Другой гипофизарный гормон - пролактин, способствует задержке в организме натрия, уменьшает проницаемость покрова рыб для воды. Антидиуретический гормон, выделяемый нейрогипофизом способствует удержанию воды в организме.

Вазотоцины - вызывают сужения сосудов в жабрах, в результате чего снижается интенсивность осморегуляции. Гормоны урофиза (уротензины) стимулируют поглощение натрия жабрами и способствуют удерживанию натрия в почках.

У пресноводных, эвригалинных и проходных рыб хлоридные клетки извлекают ионы натрия из пресной воды. В солёной воде хлоридные клетки наоборот выводят лишний натрий из организма. Жабры являются также основным органом экскреции из организма аммиака, т.е. жабры являются основным местом выведения конечных продуктов катабализма белка. Через жабры экскретируется, кроме того, основная часть растворимых в воде продуктов обезвреживания токсикантов (ксенобиотиков).

Почки являются специализированным органом для выделения воды, продуктов обмена - метоболитов и других веществ из крови организма во внешнюю среду. Они являются железистыми удлинёнными телами тёмно-красного цвета, расположенными в спинной области тела под позвоночником.

В ходе эволюционного развития рыб наблюдаются два основных механизма мочеотделения: секреторный и фильтрационный. К последнему добавляется ещё абсорбция некоторых веществ из мочи обратно в кровь и тогда такой механизм называется фильтрационно-реасорбционным.

Функцию почек в общем виде можно описать следующим образом. Вода от метаболистических процессов и осматически поглощённая из внешней среды попадает в кровеносное русло, затем из спинной аорты по спинной артерии кровь под давлением поступает в клубочек и, проходя в сосудистом сплетении клубочка, теряет часть воды и некоторые растворимые в ней вещества: сахар, мочевину, креатин, Сl, Na и др., т.е. здесь происходит фильтрование. Этот безбелковый ультрофильтрат или первичная моча, поступает в извилистый каналец, где происходит абсорбция нужных организму веществ: сахаров, фосфатов, хлоридов, (а у хрящевых ещё и мочевины) и обратный перевод их в кровь. К каждому канальцу идёт жидкость уже значительно обедненная растворимыми веществами, т.е. конечная моча, которая поступает в общий выводной поток (мочеточник). А кровь от клубочков идёт к вене и возвращается в общий круг кровообращения, разнося питательные вещества в органы и ткани.

Моча, образовавшаяся за счёт деятельности почек, накапливается в мочевом пузыре, который служит одновременно осморегуляционным и накапливающим органом. В мочевом пузыре абсорбируется NaCl путём активного переноса, а вода следует за солью и поступает в кровь. Удержание этой воды и выведение солей через жабры с энергетической точки зрения считается более эффективным, чем извлечение того же количества воды и солей из кишечного тракта.

Пищеварительный тракт играет важную роль в осморегуляции рыб, особенно обитающих в морской воде. Морские костные рыбы для компенсации осмотических потерь воды вынуждены заглатывать воду. По данным Смита, Строганова и ряда других авторов различные виды рыб за сутки выпивают от 60 до 400 мл воды на 1 кг массы. При этом большая часть этой воды всасывается в задний трети кишечника, которая и выполняет осморегуляционную функцию. Именно здесь вместе с водой всасываются одновалентные ионы (Na, K, Cl), а многовалентные ионы (Са, Мg, Р, сульфаты, карбонаты) остаются в кишечнике. Кроме того, в этой части кишечника происходит экскреция этих многовалентных ионов из организма.

У пресноводных рыб происходит потеря небольшого количества воды в процессе пищеварения, в связи с тем, что химус и экскременты содержат, как правило, больше влаги, чем пища, особенно гранулированные корма, применяемые в рыбоводстве.

Таким образом можно заключить, что наиболее активными органами участвующими в осморегуляции рыб, в поддержании осмотического солевого гомеостаза являются: жабры, почки и желудочно-кишечный тракт.