Вопросы для самопроверки:

1. Роль дыхания в жизнедеятельности рыб.

2. Факторы водной среды, ухудшающие ее качество, как среды для дыхания рыб.

3. Особенности водного дыхания у рыб.

4. Роль воздушного дыхания в общем газообмене в организме рыб.

5. Значение плавательного пузыря в дыхании рыб.

6. Особенность дыхания эмбрионов и их личинок.

7. Факторы, влияющие на процесс газообмена в организме рыб.

4. Кровь и кровообращение. План:

1. Кровь как внутренняя среда организма и ее состав.

2. Функции крови.

3. Иммунитет.

4. Функции и строение кровеносной системы.

5. Физиологические свойства сердечной мышцы – миокарда.

6. Ритм сердца и показатели сердечной деятельности.

7. Давление крови.

8. Нервная и гуморальная регуляция деятельности кровеносной

системы.

9. Функции лимфатической системы.

10. Форменные элементы крови.

11. Кроветворение.

1. Кровь как внутренняя среда организма и ее состав.

Кровь - это сложная по своему химическому составу жидкая подвижная ткань, выполняющая разнообразные физиологические функции. Кровь не соприкасается непосредственно с клетками органов (исключение составляют органы кроветворения - костный мозг и селезенка). Из плазмы крови образуется тканевая (межклеточная) жидкость, которая играет роль непосредственной питательной среды клеток. Состав и свойства тканевой жидкости специфичны для отдельных органов и соответствуют их структурным и физиологическим особенностям. Кровь вместе с тканевой жидкостью и лимфой являются универсальной внутренней средой организма. Таким образом, внутренняя среда организма представлена кровью, тканевой жидкостью и лимфой, которые тесно связаны между собой.

Количество крови. Определение общего количества крови в теле рыбы сопряжено с целым рядом трудностей. Поэтому точные данные о количестве крови трудно получить. Для определения объема крови вводят в кровяное русло известное количество красителя “Синий Эванса”, который связывается с белками крови, а потом определяют его концентрацию в пробе крови, по которой судят о ее количестве. Общее количество межклеточной жидкости определяют путем введения в организм полифруктозы - инсулина, для которого непроницаемы клеточные стенки. Инсулин и сахароза равномерно распределяются в межклеточной жидкости и плазме.

Общее количество крови у разных видов рыб различно и варьирует в широких пределах от 1,3 до 7,3% от массы тела. Коржуев обнаружил, что пресноводные костистые рыбы имеют меньше крови (в среднем 2,7%), чем морские костистые (4,1%), а объем крови активных пелагических рыб выше, чем малоподвижных донных рыб в 1,5-2 раза.

Следует также отметить, что распределение крови в организме рыб неоднородно. Наибольшее количество крови обнаружено в сосудах и почках (60%), жабрах (57%), наименьшее в белых мышцах (0,72%) и пищеварительном тракте (1,4%). Красные мышцы и сердце по этому признаку занимают промежуточное положение (18-30%).

Таким образом, количество крови в организме рыбы зависит от видовой принадлежности рыб, от экологических факторов, а распределение крови в организме рыб неоднородно.

Химический состав крови рыб. По своему качественному химическому составу кровь рыб мало отличается от крови других позвоночных животных, однако в отношении количества входящих в нее компонентов есть различия. У рыб в крови содержится ряд веществ, обусловленных специфическими особенностями их обмена.

Кровь создает ту внутреннюю среду, благодаря которой клетки могут нормально существовать и совершать свой обмен веществ. В крови содержатся вещества огромной физиологической активности (гормоны, ферменты, витамины и др.), вызывающие ряд физиологических и морфологических изменений в отдельных органах, изменения в поведении и реакции организма рыбы на влияние раздражения.

Таким образом, кровь представляет собой среду, при посредстве которой осуществляется химическое взаимодействие между различными органами рыбы. Кроме того, в ней содержатся соли, которые обеспечивают элементарные условия жизни клеток.

При отстаивании крови на холоде или при центрифугировании происходит разделение крови на жидкую часть (плазму) и на осадок, состоящий из форменных элементов. Плазма крови рыб имеет слабожелтоватый цвет или почти бесцветна, она всегда опалисцирует. Цвет плазмы зависит от видовой принадлежности рыбы и в большей степени от ее физиологического состояния и от характера обмена веществ. Большую часть плазмы по массе составляет вода (около 92%), затем органические вещества (6-7%) и, наконец, минеральные вещества (1-2%). При удалении из плазмы фибриногена - белкового вещества, растворенного в плазме, образуется сыворотка крови.

Органические вещества крови:

Белок. Количество белка в крови рыб колеблется в широких пределах. Причем эти колебания значительны не только среди всего класса рыб, но и в пределах одного вида и даже одного и того же индивида или особи. Эти колебания состоят в тесной связи с интенсивностью и характером питания и вообще в связи с обменом веществ. Количество белка в сыворотки крови рыб варьирует в пределах 2-7%.

Содержание белка в пределах установленных норм является благоприятным признаком. Увеличение или уменьшение количества белка в крови связаны со снижением жизнестойкости и могут сопровождаться гибелью рыбы. Содержание белка в крови рыб изменяется в зависимости от качества питания. Рыбы, питающиеся естественными кормами (так, например, карп), имеют в крови больше белка, чем рыбы, питающиеся искусственными кормами (комбикорм).

Содержание белков в крови меняется в зависимости от пола. Так, Пора установил, что у самцов карпа в сыворотке крови содержится белков 1,97%, а у самок - 2,66%.

Белки плазмы состоят из: альбуминов (белки, растворимые в воде), глобулинов (белки, растворимые в растворах солей), фибриногена (белок, участвующий в свертывании крови). Основные белки плазмы крови – альбумины и глобулины. Они играют важную роль в поддержании осмотического давления, регулирующего содержание воды в плазме. Они придают вязкость плазме, имеющую значение для сохранения артериального давления. Белки крови служат источником аминокислот для синтеза белков других тканей. С их помощью переносятся к тканям такие вещества, как липиды, гормоны, катионы и анионы. Фракция глобулинов богата антителами, которые обусловливают иммунитет. Гемоглобин эритроцитов и белок плазмы поддерживают кислотно-щелочное равновесие. Соотношение альбуминов и глобулинов в крови рыб (А/Г) ниже, чем у млекопитающих: у карпа-0,16-0,3, у угря-0,3, у акул-0,4, у форели-0,6-0,9. Состояние А/Г может изменятся в зависимости от условий окружающей среды и физиологических показателей: питания, сезона года, периода размножения. Определение отдельных компонентов белка сыворотки крови, т.е. ее фракционный состав, производят с помощью электрофореза. Эти данные часто используют для изучения систематической и генетической структуры популяции рыб.

Белок фибриноген участвует в свертывании крови и при удалении его из плазмы крови в виде нерастворимого фибрина получается сыворотка крови.

Азотистые вещества остаются в плазме крови, если осадить и отделить белки. Азот этих веществ называется остаточным азотом. К этой группе веществ относятся мочевина, мочевая кислота, аммиак, амины, креатин, триметиламиноксид и другие. Количество остаточного азота у разных видов рыб колеблется в зависимости от сезона года и интенсивности питания рыб. Кроме того наблюдаются большие индивидуальные колебания. Так, у карпов содержание азота в крови колеблется от 26 до 100 мг%. Количество азота увеличивается при увеличении интенсивности питания. Так, у японского угря летом количество его составляет 126 мг%, а зимой - всего 26 мг%.

Следует особо подчеркнуть, что у костистых рыб содержание азота в крови во много раз меньше, чем у хрящевых. Это обусловлено высоким содержанием мочевины и триметиламиноксида у акул и скатов. Эти конечные продукты азотистого обмена у этой группы рыб задерживаются в крови и служат для поддержания высокого осмотического давления в их крови. Количество мочевины у хрящевых рыб достигает до 98% всего остаточного азота.

В крови костистых рыб содержатся в относительно больших количествах аммиак и амины (до 80%). Это связано с тем, что конечные продукты азотистого обмена веществ у костистых выделяются в форме аммиака (до 85%). А низкое содержание аммиака в крови можно объяснить высокой его диффузией из крови через жабры в воду, т.е. он непрерывно вымывается из организма рыб.

Углеводы. Количество сахара в крови рыб значительно выше, чем у других позвоночных животных и может колебаться в значительных пределах (от 15 до 90 мг%). Обнаружено, что на концентрацию сахара в крови рыб оказывают большое влияние экологические условия, т.е. условия содержания рыб. Обнаружено, что уменьшение движения у рыб приводит к уменьшению концентрации сахара в крови и, наоборот, увеличение движения - к увеличению его концентрации.

Холестерин. Это вещество относится к липидам. Количество холестерина в крови рыб колеблется в очень широких пределах (у угря - 700мг%, у акул - 21 мг%, у миноги - 2,1 мг%, у осетровых - 75-100 мг%). В экспериментах на осетровых Калашниковым было обнаружено, что содержание рыб в садках приводит к дегенерации половых желез, которая обусловливает увеличение холестерина в крови. Это связано с тем, что по мере разрушения (дегенерации) половых желез или половых клеток липиды, содержащиеся в них, в том числе и холестерин, вступают в общий обмен веществ в организме, что и вызывает увеличение холестерина в крови.

Неорганические вещества. Наибольшее количество неорганических веществ относятся к солям Na, K, Ca и Mg, которые и дают главную массу минерального состава крови, причем на долю NaCl приходится 86-95% солей крови. Следует особо подчеркнуть, что вышеуказанные ионы металлов и ионы Cl^I, CO₃^II и PO₄^III находятся в крови рыб почти в тех же отношениях, что и в морской воде. Количество этих ионов определяет соленость крови, а их соотношение определяет многие физико-химические ее свойства, создавая ту солевую среду, благодаря которой могут нормально существовать белки протоплазмы клеток. Эти ионы участвуют в общем обмене веществ рыбы. Часть солей в организм рыб попадает вместе с пищей и из окружающей среды через покровные ткани и жабры. Чтобы сохранить постоянство внутренней среды организма, рыба освобождается от части солей. Т.е. в организме рыб существует постоянный обмен солей и регуляция их качественного и количественного состава. Общее количество солей в крови рыб определяется величинами порядка 1,3-1,8%. Следует также отметить, что приспособление рыб к химическому составу воды происходило и происходит на протяжении всего эволюционного процесса.

Отмечено, что морские рыбы содержат больше хлоридов, чем пресноводные, а хрящевые рыбы больше, чем костистые (из одной среды обитания). Ионный состав крови у рыб одного и того же вида, но разного пола, несколько различен: в крови самок относительно больше калия и кальция, чем в крови самцов.

Кроме вышеназванных макроэлементов в крови рыб содержатся микроэлементы (Co, Mn, Cu, Zn и др.), которые обеспечивают нормальный ход физиолого-биологических процессов в организме.