5. Островковая ткань поджелудочной железы

У круглоротых островковый аппарат (клетки Лангерганса) не представляет отдельного органа, а расположен в виде краниального (в начале передней кишки) и каудального (в области желчного протока) скопления клеток. У хрящевых рыб поджелудочная железа представляет компактный орган, в котором в виде островков расположены эндокринные элементы. У костистых рыб клетки Лангерганса разбросаны по всей поджелудочной железе, а также в области желчного пузыря, селезенки, тонкой кишки и пилорических отростков. У некоторых рыб (морской черт, скорпена) образуется небольших размеров орган, только из эндокринных элементов — брокмановское тельце. Главные гормоны островковой железы — инсулин и глюкагон.

Инсулин оказывает большое влияние на углеводный обмен: способствует образованию в печени и мышцах гликогена из глюкозы, понижает содержание сахара в крови, способствует синтезу белков, облегчает образование жира из углеводов. Инсулин ускоряет окисление глюкозы в мышцах и в других органах и тканях. При введении инсулина у круглоротых и рыб снижается уровень глюкозы в крови. Это снижение происходит медленно и гипогликемия держится длительное время (несколько суток). Гипогликемия для рыб, по-видимому, не представляет большой опасности, так как в ткани мозга этих животных имеется запас гликогена, который расходуется при развитии гипогликемии, и поэтому нет необходимости в постоянном притоке к мозгу крови, содержащей глюкозу.

Глюкагон является антагонистом инсулина: он стимулирует распад гликогена в печени и выделение глюкозы в кровь. Впервые он обнаружен в островковой ткани морского черта, в последующем был выделен у скорпены, бычка, тунца, угря, золотой рыбки и др. У рыб выделено два глюкагона—один выделяется островковым аппаратом поджелудочной железы, другой—в желудочно-кишечном тракте.

Секреция инсулина и глюкагона регулируется в основном содержанием сахара в крови, при его увеличении (гипергликемия) происходит секреция инсулина, а при его уменьшении (гипогликемия)—секреция глюкагона. Под влиянием сомато-тропного гормона гипофиза секреция инсулина увеличивается.

6. Хромаффиновые и интерналовые железы

Хромаффиновая ткань происходит от клеток симпатической нервной системы. Она производит гормоны, являющиеся одновременно медиаторами нервных окончаний симпатических нервов. Хромаффиновые клетки круглоротых располагаются посегментно вблизи аорты, кардинальных вен, сегментарных сосудов, а также в сердечной мышце. У хрящевых рыб они располагаются метамерно, в виде парных тел в каждом сегменте, с двух сторон позвоночника вдоль аорты (от проксимального края сердца до проксимального края почек). У костистых рыб эта ткань располагается в области задних кардинальных вен. Часто наблюдается включение хромаффиновых клеток в интерреналовую ткань. Хромаффиновые клетки вырабатывают два гормона: адреналин и норадреналин (их объединяют под названием катехоламины). У миног, акул и некоторых костистых рыб (карп, сом, линь) в отличие от млекопитающих преобладающим является норадреналин. Действие этих двух гормонов примерно одинаково, различия заключаются лишь в силе воздействия. Физиологическое действие катехоламинов совпадает с эффектом возбуждения симпатической нервной системы: увеличиваются возбудимость и сила сокращения сердца, суживаются сосуды внутренних органов, кожи и слизистых, повышается артериальное давление, увеличивается содержание сахара в крови. Адреналин вызывает расширение зрачков, концентрацию пигмента, расслабление мышц кишечника и мочевого пузыря, усиление работы сфинктеров, повышение свертываемости крови. При различных стрессовых влияниях, а также при резком падении концентрации сахара в крови происходит выделение адреналина, который способствует развитию компенсаторной реакции.

Функция хромаффиновых клеток регулируется симпатической нервной системой. У круглоротых и рыб катехоламины вызывают развитие гипергликемии. Эта реакция длится долго (несколько часов) у малоподвижных рыб, у высокоподвижных рыб гипергликемия продолжается несколько минут (подобно высшим животным).

Интерреналовые железы названы так потому, что у рыб кортиковая ткань расположена в области про- и мезонефроса (ренум-почка). У хрящевых рыб эта ткань расположена в интерреналовой железе, которая находится между почками. У костистых рыб интерреналовые клетки расположены в головной почке вокруг кардинальных вен - передняя интерреналовая железа. В задней части почек также имеется одно или несколько парных телец—задняя интерреналовая железа (тельце Станиуса).

Из интерреналовой ткани выделено до 50 различных веществ стероидной природы, но не все из них обладают биологической активностью, многие являются предшественниками при синтезе гормонов. Кортикальные гормоны делят на две группы: глю-кокортикоиды - гормоны, оказывающие преимущественное влияние на обмен углеводов, минералокортикоиды—гормоны, влияющие на водосолевой обмен.

У круглоротых синтезируются кортизол и кортикостерон, у хрящевых рыб - гидрокортизон и кортикостерон, у костистых рыб—гидрокортизон, кортизон, кортикостерон и 11-дезоксикортизон. У активных пелагических форм содержание кортикостероидов выше, чем у малоподвижных рыб. Глюкакортикоиды оказывают разностороннее влияние на обмен веществ: стимулируют глюкоцсогснез, вызывают уменьшение количества глюкогена в печени; увеличивают распад белков и выделение азота; оказывают влияние на обмен жиров; уменьшают ответную реакцию организма на различные стрессовые факторы, .повреждения, аллергены; уменьшают воспалительную реакцию; участвуют в регуляции осмотического давления; вызывают распад лимфоидной ткани и торможение синтеза соединительной ткани, стимулируют секрецию. Наиболее активным глюкокортикоидом является гидрокортизон.

Функция коры надпочечников регулируется адренокортикотропным гормононом (АКТГ) .гипофиза, которой стимулирует выработку глюкокортикоидов. При возникновении стресса выделяется АКТГ, который в свою очередь стимулирует секрецию глюкокортикоидов.

Стресс является одной из важных реакции всего организма, когда нужно мобилизовать все его системы. При резком изменении условий существования возникают нервное возбуждение и мобилизация защитных сил организма. Большую роль в развитии стрессовых явлений играет гармональная система и одним из важных элементов мобилизации организма является интерреналовая ткань.

Стресс возникает при сильном ранении, смертельной опасности, наличии постоянного источника раздражения. В результате стресса становится возможным совершать длительную работу высокой интенсивности (бегство, дальняя миграция), избегать больших кровопотерь при ранении. Признаком стресса во всех случаях является повышение в крови гормонов интерреналовой ткани, прежде всего кортизола. Кортизол и нервные сигналы ocyществляют целый ряд физиологических и биологических процессов, результатом которых является улучшение снабжения тканей кислородом, легкоиспользуемыми субстратами окисления. Усиливается сердечная деятельность, учащается дыхание, повышается содержание в крови эритроцитов, гемоглобина, сахара, аминокислот.

Однако пребывание в стрессовом состоянии длительное время ведет к наступлению так называемой стадии истощения. Истощается запас гормонов в железах внутренней секреции, ухудшается состояние самих желез. В частности, понижается содержание в них витамина С. Организм теряет запасные вещества, плохо и неадекватно реагирует на условия внешней среды. В состоянии истощения рыба легко подвергается инфекциям и инвазиям, плохо переносит болезни, поэтому наблюдается высокая смертность.