2. Мускулатура и ее физиологическая роль

Мускулатура это специализированная ткань, основным назначением которой в организме является сокращение, лежащее в основе бесконечно разнообразной двигательной деятельности. Мышечная ткань животных, в том числе и рыб, подразделяется на два основных типа: (1) гладкие мышцы, (2) поперечно-полосатые мышцы. Гладкие мышцы образуют стенки (мышечный слой) внутренних органов и кровеносных сосудов. Микроскопическое строение гладких мышц отличается от такового поперечно-полосатых. В миофибрилах гладких мышц отсутствует поперечная исчерченность. Это обусловлено хаотическим расположением сократительных белков в волокнах гладких мышц. Волокна гладких мышц относительно короче поперечно-полосатых и достигают длины от 50 до 200 мкм. Физиологические свойства гладких мышц значительно отличаются от физиологических свойств поперечно-полосатых мышц. Гладкие мышцы менее возбудимы, чем поперечно-полосатые. Возбуждение по ним распространяется с относительно неболыпой скоростью 2-15см/сек. Возбуждение в гладких мышцах может передаваться с одного волокна на другое, что отсутствует у поперечно-полосатых мышц. Сокращение гладкой мускулатуры происходит более медленно и длительно. Характерными для гладких мышц являются также длительные тонические сокращения. Рефрактерный период в гладких мышцах более продолжителен, чем в скелетных (до нескольких секунд). Важным свойством гладкой мышцы является ее высокая пластичность, то есть способность сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения. Мочевой, плавательной, желчный пузыри способные значительно растягиваться. Характерной особенностью гладких мышц является способность к автоматической деятельности, которая обеспечивается нервными элементами, заложенными в стенках гладкомышечных органов. Гладкие мышцы способны сокращаться даже вне организма желудок. Адекватным раздражителем для гладких мышц является их быстрое и сильное растяжение, что имеет большое значение для функционирования многих гладкомышечных полых органов (желудочно-кишечный тракт, сосуды и т.д.). Особенностью гладких мышц является также их высокая чувствительность к некоторым биологически активным веществам (ацетилхолин, адреналин, серотонин и др.). Гладкие мышцы инервируются симпатическими и парасимпатическими вегетативными нервами, которые, как правило, оказывают противоположное влияние на их функциональное состояние. Так, например, сигналы, поступающие по симпатическим нервам, способствуют сокращению мускулатуры желудочно-кишечного тракта, а сигналы идущие по парасимпатическим нервам , наоборот способствуют расслаблению.

Поперечно-полосатая мускулатура (туловищно-хвостовая) рыб состоит из миомеров (сегментов), число которых равно числу позвонков. Число миомеров варьирует от 20 (бычки) до 100 (угорь) и зависит от видовой принадлежности. Поперечно-полосатая мускулатура представлена белыми и красными мышцами. Соединительно-тканные элементы, отделяющие миомеры, называются миосептами. К миосептам присоединяются мышечные волокна, с помощью которых сокращение мускулатуры передается костному скелету, что вызывает локомоторные волнообразные движения тела. Миомеры имеют сложную геометрическую форму и представляют собой как бы серию вложенных один в другой конусов. Мышечные волокна в миомерах ориентированы таким образом, что одно волокно является, как бы продолжением другого и такие составные нити косо направлены от средней линии к хвосту и краям тела.

Светлая и темная мускулатура рыб во многом различны, как по строению и биохимическому составу, так и по функциям. Число сокращений волокон темной мускулатуры равно числу плавательных движений, а сокращения белой мускулатуры не регулярны. Белая мускулатура поддерживает ритмическую работу темных мышц энергичными мощными движениями, которые производятся с интервалом примерно и 1 секунду (секунду энергично сокращается, а затем секунду отдыхает). Количество и расположение темных мышц зависит от видовой принадлежности и образа жизни рыб, так у пелагических рыб (тунца, макрели, ставриды, сельди) доля темной мускулатуры значительная и достигает 20% от всей мышечной массы, а у малоподвижных рыб (скорпены, судак, бычки, окунь, щука, камбала, осетровые и. т.д.) темная мускулатура слабо развита и присутствует только в области плавников. Цвет темных мышц обусловлен наличием и них геминовых пигментов миоглобина и цитохромов. Основным энергетическим веществом являются липиды (жирные кислоты, глицерин и продукты их распада). Особенностью этих мышц является обильное снабжение их кровеносными сосудами. В темных мышцах даже при интенсивной работе анаэробные процессы (т.е. окислительные процессы, идущие без кислорода) компенсируются аэробными (т.е. процессами, протекающими при обязательном наличии кислорода). Темные мышцы относятся к мышцам тонического типа (поддерживают тонус мышечной массы). Они обильно иннервированы нервными волокнами. Светлые мышцы снабжены, в отличие от темных, значительно меньшим количеством кровеносных сосудов, а мощные анаэробные процессы при их сокращении не компенсируются аэробными. Основным энергетическим веществом («топливом») в них являются углеводы. Белые мышцы относятся к типу фазических или быстрых, их мощность и скорость сокращения в 2 раза больше, чем у темных. Иннервация белой мускулатуры у костистых рыб также как и красной мускулатуры очень обильная. Сократительные свойства белых мышц у различных рыб разнообразны: у одних рыб движения плавны и равномерны, у других - резкие с быстрым ускорением. В соответствии с этим находятся и свойства мышечных волокон. На один короткий электрический импульс мышцы отвечают быстрым сокращением. Это одиночное сокращение мышцы , кривая которого представлена на рисунке .

С

А В D

A - момент нанесения раздражения

АВ - латентный период

ВС - фаза сокращения

CD - фаза расслабления

Латентный период, т.е.: время, прошедшее с момента нанесения раздражения до начала реакции мышцы составляет, примерно 0,01 сек. Фаза сокращения длится 0,04 сек., фаза расслабления 0,05 -- 0,07 сек., а весь цикл длится около 0,1 - 0,12 сек.

В естественных условиях к мышечным волокнам поступают не одиночные, а ряд нервных импульсов, на которые мышцы отвечают длительным сокращением, которое получило название тетанического сокращения или тетануса. К тетаническому сокращению способны только поперечно полосатые мышцы. Гладкие мышцы не способны к тетаническому сокращению вследствие наличия продолжительного рефрактерного периода. Рефрактерность это временное снижение возбудимости ткани, возникающее после ее возбуждения. Ели раздражающие импульсы сближены и каждый из них приходится на тот момент, когда мышца только начала расслабляться, то возникает зубчатый тип сокращения, который получил название неполного, несовершенного, зубчатого, тетануса (клонус).

1. одиночное сокращение

2. зубчатый тетанус

3. гладкий тетанус

Если раздражающие импульсы сближены так, что каждый последующий импульс приходится на время, когда мышца не успела перейти к расслаблению от предыдущего раздражения, т.е. происходит на высоте ее сокращения, то возникает длительное непрерывное сокращение, получившее название гладкого совершенного тетануса. Свершенный тетанус нормальное рабочее состояние поперечно-полосатой мышцы обуславливается поступлением из ЦНС (центральной нервной системы) нервных импульсов с частотой 40-50 импульсов/секунду.

Зубчатый тетанус возникает при частоте нервных импульсов до 30 импульсов/секунду. Если мышца получает 10-20 нервных импульсов/секунду, то она находится в состоянии мышечного тонуса, т.е. умеренной степени напряжения . Тетаническое сокращение имеет следующие преимущества перед одиночным сокращением. Оно сильнее и продолжительнее, что дает возможность сохранить определенное положение тела.

Следует отметить, что у рыб встречается и зубчатый тетанус в естественных условиях. Например, конвульсивные, тетанические сокращения тела при брачных играх, во время икрометания и выделения молок.