10. Форменные элементы крови.

К форменным элементам крови относятся три группы клеток: эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.

Эритроциты рыб имеют ядро. Форма их и величина у разных видов рыб разная. У большинства рыб эритроциты имеют эллипсоидальную форму. Благодаря присутствию ядра эритроцит утолщен в средней части. В эритроцитах рыб растворен гемоглобин, благодаря которому они имеют красную окраску, поэтому эритроциты называют красными кровяными тельцами, или красной кровью. По объему эритроциты занимают 41-43% по отношению к плазме крови, в то время как лейкоциты - 2-5% от всего объема форменных элементов.

Главная функция эритроцитов – дыхательная, это перенос кислорода и угольной кислоты. Кроме того, они переносят аминокислоты. У разных рыб количество эритроцитов колеблется в широких пределах. У пресноводных - от 0,7 до 35 млн/мм³, а у морских - от 0,09 до 4 млн/мм³.

Связь между количеством эритроцитов в крови рыб и соленостью воды как среды обитания отсутствует. Но имеется определенная связь между количеством эритроцитов в крови и активностью рыбы. Более активные рыбы имеют большее количество эритроцитов, чем малоактивные.

Количество эритроцитов зависит также от систематического положения, возраста, пола и половой активности, питания, сезона года и факторов внешней среды (PO₂, PCO₂, температуры, солености, течения и т.д.), т.е. от экологических факторов.

Видовые различия. Так, количество эритроцитов в организме осетровых рыб разное. Их в порядке уменьшения можно расположить следующим образом: севрюга (1,212 млн кл/мл) > шип (1,116 млн кл/мл) > стерлядь (0,985 млн кл/мл) > осетр (0,622 млн кл/мл).

Половые различия. По данным Ланге количество эритроцитов у самцов щуки равно 1,99 млн кл/мл, у самок - 1,32 млн кл/мл. Как видно, у самок количество эритроцитов меньше, чем у самцов. Это объясняется повышенным обменом веществ в организме самцов в сравнении с самками.

В период половой активности и нереста количество эритроцитов уменьшается, а после нереста опять увеличивается.

Сезон года и время суток. Наименьшее количество эритроцитов отмечается в зимнее время, наибольшее - осенью. Число эритроцитов у рыб наименьшее в утренние часы, наибольшее - в дневное время.

Питание и голодание. При длительном голодании количество эритроцитов уменьшается. При длительном кормлении - увеличивается.

Физико-химические факторы среды. При недостатке O₂ в течение короткого периода времени происходит увеличение эритроцитов за счет освобождения их из депо крови. Увеличение числа эритроцитов при удушье или асфиксии приводит к лучшему снабжению кислородом организма и освобождению CO₂ из него. При длительном содержании рыб в условиях пониженного парциального давления кислорода (PO₂) наступает анемическое состояние (анемия) и уменьшение числа эритроцитов, а при повышении давления PO₂, наоборот, увеличение числа эритроцитов. При накоплении в воде CO₂ происходит увеличение количества эритроцитов. Количество эритроцитов возрастает под влиянием Cu, NH₃ и других токсикантов.

Наблюдаются изменения в составе крови при переводе рыб из естественной среды в искусственную. Так, в первые 10 дней происходит снижение количества эритроцитов у карпов при переносе их из пруда (1,75 млн кл/мл) в аквариум (1,646 млн кл/мл) и в дальнейшем их количество снижается до 1,26 млн кл/мл. Это связано с уменьшением энергетического обмена рыб (при переходе рыб из реки в пруд, из пруда в аквариум и т.д.). Снижение pH вызывает увеличение количества эритроцитов в крови рыб. Это связано с нарушением газового равновесия.

Таким образом, количество эритроцитов в крови рыб сильно зависит от физиологического состояния рыбы и от факторов внешней среды.

Систематическое положение. Количество эритроцитов увеличивается в ряду круглоротые < селяхии < костистые. Это связано с увеличением уровня обмена веществ, усилением интенсивности окислительно-восстановительных процессов.

Следует отметить, что в крови некоторых видов рыб эритроциты отсутствуют. Например, их нет в крови личинок угря и некоторых сельдевых рыб, а также у некоторых антарктических рыб эритроцитов очень незначительное количество или же они вообще отсутствуют.

Лейкоциты - это белые кровяные тельца. Основное их физиологическое назначение - защитная, или, как ее называют, фагоцитарная функция. Если в ткань или в кровь попадает инородное тело (живое или мертвое), лейкоциты окружают его и обезвреживают.

Число лейкоцитов в крови рыб значительно меньше, чем эритроцитов, но значительно больше, чем у млекопитающих. Количество лейкоцитов в 12-100 раз меньше, чем эритроцитов.

Количество лейкоцитов в крови рыб зависит от многих факторов как внешнего, так и внутреннего характера (возрастные изменения, пол и половая активность, упитанность, сезонность, температура, инфекционные и паразитарные заболевания).

Лейкоциты различаются по величине, форме и строению ядер, по количеству цитоплазмы и наличию зернистости в ней, по­­­ способности окрашиваться кислыми и основными красителями.

Согласно классификации Ивановой, основанной на окрашиваемости ядер и цитоплазмы выделяют:

1)агранулоциты (лимфоциты и моноциты)

2)гранулоциты (нейтрофилы, псевдобазофилы, псевдоэозинофилы).

Количественное соотношение этих групп клеток выражается лейкоцитарной формулой. Лейкоцитарная формула у рыб крайне неустойчива и меняется в зависимости от ряда факторов. Так, количество моноцитов увеличивается в период нереста (лещ, судак); количество нейтроцитов возрастает при изменении температуры (карп, сом), или значительно снижается при усилении питания (лещ, форель). При этом количество моноцитов и полиморфноядерных клеток увеличивается.

В белой крови рыб преобладают лимфоциты, которые составляют 43-95% от всех лейкоцитов. Лимфоциты - это мелкие клетки с крупными темнофиолетового цвета ядрами. Наиболее крупные клетки - это моноциты. Они характеризуются большими овальными ядрами. В цитоплазме находятся вакуоли и азурофильная зернистость. Среди зернистых клеток наиболее часто встречаются нейтрофилы, характеризующиеся почти бесцветными зернами в цитоплазме. У некоторых видов (сом, карась, рыбец, шемая) нейтрофилы имеют рассеченные многолопастные ядра. У сазана, леща и линя нейтрофилы имеют нерасчлененные округлые ядра. Эозинофилы - это клетки с плотным круглым или овальным ядром; в цитоплазме присутствуют плотнолежащие гранулы слаборозового цвета. Псевдоэозинофилы имеют в цитоплазме мелкие игольчатые и округлые гранулы малинового цвета. У базофилов гранулы крупные краснофиолетового цвета. Псевдобазофилы характеризуются краснофиолетовой, почти черной зернистостью.

В крови судака, ерша, бычков, камбалы содержатся только незернистые формы лейкоцитов.

Тромбоциты - это клетки, основной физиологической функцией которых является свертывание крови. У рыб форма этих клеток может быть округлой и веретенообразной. Если бы кровь не обладала свойством свертываться (образовывать сгустки - тромбы), то даже при слабом, незначительном ранении вся кровь вытекла бы наружу. А водная среда облегчает истечение крови. Значительные потери крови не только вредны организму, но и нередко вызывают летальный исход. Кровь всегда должна быть жидкой в кровяном русле, быстро превращаться в сгусток при разрыве стенки сосуда и закрывать рану. В крови существует очень сложная система свертывания. У рыб кровь свертывается практически моментально, то есть в пределах 10-12 секунд.

Быстрому свертыванию крови рыб способствует слизь кожи, в которой содержится значительное количество фермента тромбокиназы. Быстрая свертываемость крови имеет защитное значение для жизни рыб. У рыб найдены основные тромбогенные белковые компоненты: тромботропин, протромбокиназа, тромбокиназа, протромбин, тромбин и фибриноген, характерные для теплокровных животных.

В схематическом виде схему свертывания крови можно представить в следующем виде. В момент, предшествующий свертыванию крови (соприкосновение крови с чужеродной поверхностью), включается “система факторов свертывания”. В результате получается активная тромбокиназа, которая вместе с растворенным в крови кальцием действует на белок протромбин, образуя при этом тромбин. Фермент тромбин действует на белок фибриноген, который свертывается в сгусток, превращаясь в фибрин.

Кроме свертывающей системы, в крови содержится система ферментов, препятствующих свертыванию крови. К ним относятся гепарин и гепариноподобные вещества, которые синтезируются печенью, а также фибринолизин и его активаторы. Гепарин - это антикоагулянт, препятствующий действию тромбина и тормозит образование фибрина. Противосвертывающая и свертывающая системы находятся в определенном равновесии.