6. Роль плавательного пузыря в газообмене.

Плавательный пузырь является специализированным образованием кишечной трубки. Специализация плавательного пузыря сводится к приобретению новых качеств или функций:

1. Приспособление для воздушного дыхания, выражающееся в увеличении поверхности, в приобретении свойств газовой секреции, в абсорбции кислорода из пузыря.

2. Приобретение плавательным пузырём свойств гидростатического органа.

У селяхий и круглоротых плавательного пузыря нет. Суворов считает, что плавательный пузырь появился у рыб как орган воздушного дыхания, специально приспособленный к условиям жизни в заморных водоемах. Форма плавательного пузыря у разных рыб не одинакова. У большинства рыб он имеет вид большого мешка серебристого цвета. У осетровых плавательный пузырь одиночный, соединен с пищеводом. У лососевых он имеет вид простой продолговатой трубки. У карповых плавательный пузырь разделён на две неравных части. Особенно развит плавательный пузырь у двоякодышащих рыб. У двоякодышащих рыб (амия, липидостеус) он парный, имеет ячеистость. У них он функционирует как лёгкое. Появление ячеистости в стенках пузыря и парности, Строганов считает признаком совершенства его как органа воздушного дыхания.

Всех рыб можно разделить на две большие группы: закрытопузырные и открытопузырные. Первые имеют плавательный пузырь, не сообщающийся с кишечной трубкой. Вторые имеют плавательный пузырь, сообщающийся с кишечной трубкой. Последние могут заглатывать воздух в течение всей жизни.

У закрытопузырных рыб плавательный пузырь сообщается с кишечной трубкой только в личиночной стадии. После заглатывания воздуха личинкой проход между плавательным пузырем и кишечной трубкой атрофируется и плавательный пузырь в течение всей жизни остается закрытым. Ледобур провел интересные опыты по первоначальному наполнению воздухом плавательного пузыря (карп, гуппи, колюшка, форель). Он обнаружил, что если лишить возможности личинок наполнить плавательный пузырь, то они плохо плавают, плохо питаются и затем погибают через несколько дней.

После заглатывания воздуха в первые дни жизни, в дальнейшем у закрытопузырных рыб регуляция газов в пузыре происходит за счет их секреции, а у открытопузырных, главным образом, за счёт повторных заглатываний воздуха.

Содержание газов в плавательном пузыре зависит от физиологического состояния рыбы и от газового режима окружающей рыбу воды. В плавательном пузыре рыб можно найти те же газы, что и в окружающей среде: (О₂ от 3 до 87%, СО₂ - от следов до 6% , N – от 12 до 94%).

Морен впервые доказал, что при асфиксии (удушье) рыбы наблюдается уменьшение количества О₂ в плавательном пузыре. Таким образом, при недостатке О₂ во внешней среде, плавательный пузырь служит резервом, который доставляет организму кислород и смягчает состояние асфиксии.

Количество кислорода в плавательном пузыре у разных рыб неодинаково. Наблюдается общее правило: чем подвижнее рыба, тем больше кислорода содержится в плавательном пузыре. Большинство пресноводных мирных рыб имеют меньше кислорода в плавательном пузыре, чем рыбы живущие на значительной глубине (морские), хищные или очень подвижные. Об этом свидетельствуют данные Вундера. Так у триглы кислорода содержится до 92% , у морского окуня- до 87% ,у щуки до 35% , у карпа- до 6% , у линя- 5%.

Опустошение и наполнение плавательного пузыря газами нормально осуществляется под контролем нервной системы. Морен и Бор путём перерезки нервов, идущих к плавательному пузырю нашли, что блуждающий (парасимпатический), нерв вызывает наполнение пузыря газами, а симпатический нерв- опустошение.

В плавательном пузыре имеются два интересных образования, участвующих в газообмене: красное тело или газовая железа находится в переднем отделе плавательного пузыря, овал - в заднем отделе. Газовая железа выполняет функцию наполнения (секрецию газов), овал- функцию поглощения (резорбцию газов). Кровеносные сосуды сильно разветвляются в красном теле и образуют «чудесную сетку». По вычислениям Крога обьём «чудесной сетки» у угря равен 64 мм³ (объем 1 капли воды) и содержит 88 тыс. венозных и 116 тыс. артериальных капилляров. Общая длина капилляров составляет 352- 464м. Это колоссальная поверхность капилляров имеет громадную, физиологическую роль в секреции газов.

Выяснением процесса секреции газа в пузыре занимался ряд исследователей (Бор, Дрезер, Джекобс, Ледобур). Было установлено, что чем интенсивнее идет секреция газа, тем сильнее расширяются капилляры «чудесной сетки», так как приток крови усиливается. Ледобур показал, что рыбы, имеющие высокое содержание кислорода в плавательном пузыре обладают ферментативной системой, которая обеспечивает относительно быстрое отщепление кислорода из крови в плавательный пузырь.

В случае необходимости плавательный пузырь может освободиться от газов. У различных рыб это происходит по-разному. У открытопузырных рыб газы из плавательного пузыря выдавливаются через пищевод, глотку и далее через рот в окружающую среду. Использование кислорода, находящегося в плавательном пузыре, происходит через кровеносные сосуды, проходящие по внутренней стенке пузыря. У закрытопузырных рыб для резорбции газов используется овал, на дне которого находятся капилляры. Овал может закрываться и открываться за счет специальных мышц - сфинктера. Когда овал открыт, то газы легко могут резорбироваться сосудистой системой и поступать в общую систему кровообращения.

Кроме дыхательной функции плавательный пузырь у рыб выполняет гидростатическую функцию, которая выражается в выравнивании удельной массы тела рыбы и окружающей среды, то есть плавательный пузырь регулирует с помощью изменения количества газов, плавучесть рыб.