• Углеводы: 4,0 - 4,4

• Жиры: 9,2 - 9,6

• Белки (физическая калорийность) 5,2 - 5,8

• Белки (биологическая калорийность) 4,2 – 4,6

Для белков различают физиологическую и физическую калорийность. Полностью окисленным состоянием азота является трехокись азота (NO₃). Однако среди выделяемых организмами конечных продуктов белкового обмена, у различных видов имеются восстановленные (аммиак, NH₃) и недоокисленные мочевина, CO(NH₂)₂ мочевая кислота С₅Н₄N₄O₅) его соединения. В химических связях между атомами азота и водорода этих соединений заключено определенное количество энергии, не усвоенной организмом.

Поэтому количество энергии, выделяемой в организме при усвоении белков (физиологическая калорийность), оказывается на 15 – 20% ниже их калорийности, определяемой при сжигании в калориметрической бомбе (физическая калорийность).

Калорийность (в технике теплотворность) горючих ископаемых (каменного угля, нефти, природного газа, торфа, а также дров, соломы, спирта и т.п.,) находится в таких же пределах. Это обусловлено тем, что эти ископаемые представляют собой смеси органических соединений (вместе с золой), которые когда- то были заключены в телах живых организмов.

Количество энергии, выделяющейся при воспламенении взрывчатых веществ, в расчете на единицу их массы, также находится в этих пределах. Большая, на первый взгляд, энергия, выделяющаяся при взрывах пороха, динамита и т.п., объясняется в первую очередь высокой скоростью (доли секунды) их сгорания и выделением больших объемов газов за очень короткое время.

Физическая калорийность объектов, образованных смесью органических веществ (Y, ккал/г) может быть рассчитана по их химическому составу согласно эмпирической формуле:

Y = 5,65P + 4,1ОC + 9,45L,

где P, C, L - соответственно содержание в долях от единицы белков, углеводов и жиров в сухом (обезвоженном) веществе анализируемого объекта.

В абсолютном большинстве природных объектов (живые существа, их пища и т.д.) сумма долей жиров белков и углеводов в сухом веществе меньше единицы, поскольку в них содержится определенное количество золы, или неорганических соединений, которые не используются живыми организмами для получения энергии.

Зная долю золы (Z) в исследуемом объекте и калорийность его сухого вещества (Y) легко рассчитать калорийность его обеззоленного вещества (Y₁):

Y₁ = Y/( – Z)

По отношению к живым организмам различают энергетический эквивалент массы организма и энергетическую ценность. Первая величина измеряется в единицах энергии, заключенной во всем теле особи, вторая – в единицах энергии на 1 г сырого сухого либо оргаического (обеззоленного) вещества ее тела.

Поэтому при расчетах калорийности белковой пищи необходимо использовать ее физиологическую калорийность белков, а общей энергоемкости тела организмов – их физическую калорийность. Напротив, физиологическая и физическая калорийность углеводов и жиров практически совпадают.

Зная массу массу тела организма или массу съеденного им корма и физическую калорийность легко, рассчитать количество заключенной в них энергии, т.е. их энергетический эквивалент.

ЛЕКЦИЯ 7

Трансформация энергии на организменном уровне

Bсе экологические системы существуют за счет постоянного потока и трансформации вещества и энергии. Основными элементами экологических систем являются организмы. Поэтому особенности трансформации вещества и энергии в экологических системах в значительной степени определяются закономерностями этих процессов на организменном уровне.

В организме постоянно идут процессы метаболизма, или обмена веществ, которые представляют собой всю совокупность происходящих в них биохимических реакций. Все эти реакции можно подразделить на две группы.

При реакциях распада, или катаболизма сложные вещества распадаются на более простые, при этом выделяется энергия. Их примерами являются процессы дыхания и пищеварения. При этом имеет место увеличение энтропии и снижение свободной энергии системы.

При реакциях синтеза, или анаболизма из простых веществ образуются более сложные, которые используются на построение тканей и органов тела, они идут с поглощением энергии. При этом происходит снижение энтропии и рост свободной энергии системы. Их примерами являются фотосинтез, хемосинтез и синтез белков.

Все реакции анаболизма не являются самопроизвольными. Для их протекания веществам, участвующим в них, необходимо придать дополнительную энергию. Она представляет собой макроэргических связей АТФ. Последняя, в свою очередь, образуется в процессах к дыхания, которое представляет собой окисление органических веществ кислородом до углекислого газа и воды.

Процесс дыхания с использованием глюкозы, можно представить в виде:

С₆Н₁₂0₆ + 6О₂ → 6С0₂ + 6Н₂О + 38 АТФ + Q (тепло)

При этом до 40 – 45% энергии, заключенной в химических связях глюкозы, переходит в энергию макроэргических связей АТФ. Остальные 55 -60% энергии рассеиваются в виде тепла, которое может быть использовано попутно для поддержания температуры тела организма.

Энергия АТФ используется для протекания большинства реакций в клетке, например, для синтеза белков. При этом часть энергии макроэргических связей АТФ переходит в энергию пептидных связей между аминокислотами, а часть – переходит в тепловую энергию. Распад белков на отдельные аминоксилоты в процессе питания сопровождается дальнейшим выделением тепловой энергии. В конечном итоге вся энергия, выделяющаяся при окислении оранических соединений в процессе дыхания переходит в тепловую энергию.

Согласно закону Гесса, тепловой эффект химической реакции равен разности энергетических состояний начальных и конечных продуктов реакции и не зависит от путей перехода между ними. Поскольку начальные и конечные продукты дыхания и сгорания органических веществ одинкаковы, количество энергии выделившееся полном окислении органического вещества в процессе дыхания будет равным количеству энергии, выделившемуся при его сгорании, т.е. энергетическому эквиваленту этого вещества.

Поэтому по количеству потребленного организмов кислорода можно определить величину выделенной при дыхании энергии. Отношение количества энергии, выделенной при дыхании к количеству потребленного кислорода называется оксикалорийный коэффициент (ОК).

При полном окислении 1 г углеводов, белков и жиров на единицу массы потребленного кислорода выделяется близкое количество энергии – соответственно 3,48, 3,69 и 3,29 кал мгО^-1. Учитывая, учитывая, что на дыхание в организме используются все эти группы (хотя и в разных пропорциях), можно принять, среднее значение ОК для организма равным 3,39 кал мгО^-1, или 4,86 кал млО^-1.

Отношение между объемами выделенного организмом в процессе дыхания углекислого газа и поглощенного кислорода называется дыхательным коэффициентом (ДК), т.е.:

ДК = [CO₂]/[O₂]

При окислении в организме углеводой ДК становится равным единице, при окислении белков – изменяется в пределах 0,85 – 0,88, а при окислении жиров -- снижается до 0,71. Если в организме наряду с анаэробным дыханием идут процессы брожения, ДК превышает 1,0, а если в нем происходит превращение жиров в углеводы – снижается до 0,3 – 0,4.

По величинам ДК можно в определенной степени судить, какие органические вещества используются в качестве энергетического субстрата. Например, у голодающих особей вначале используются жиры, затем углеводы – и лишь затем белки, что соответствующим образом отражается на изменении ДК.

Энергетический баланс организма

У гетеротрофных организмов превращение вещества и энергии на уровне особей происходит следующим образом. Потребленная пища, или рацион частично усваивается организмом (усвоенная, или ассимилированная часть рациона), а частично выделяется наружу в виде непереваренных остатков пищи (неусвоенная часть рациона).

Усвоение пищи заключается в разложении ее сложных органических веществ (белков, углеводов, жиров) до сравнительно простых органических мономеров - аминокислот, моносахаридов и т.д. Одна часть мономеров в процессе дыхания разлагается до простых неорганических соединений - углекислого газа и воды с выделением энергии, заключенной в их химических связях. Часть этой энергии аккумулируется в макроэргических связях АТФ. Процессы, ведущие в высвобождению энергии пищи в организме имеют общее название энергетический обмен.

Другая часть мономеров используется для построения новых жиров, белков и углеводов, типичных для данного организма. Для этого используется энергия АТФ, образующихся в процессе дыхания. Так, при cинтезе белка на присоединении одной молекулы аминокислоты к строящейся полипептидной цепи затрачивается энергия одной макроэргической связи АТФ. Поэтому количества АТФ, образующегося при окислении одной молекулы глюкозы, достаточно для построения полипептидной цепи, состоящей из 37 аминокислот.

Процессы образования в организме сложных органических веществ из более простых называется пластическим обменом.

Пластический обмен организмов тесно связан с энергетическим. Поэтому интенсивно растущие организмы потребляют много кислорода.

В процессе энергетического обмена в организме происходит разрушение органических веществ. Поэтому их убыль должна компенсироваться постоянным пополнением. Оно осуществляется за счет постоянного поступления в организм органических веществ, потребляемой им пищи.

Согласно первому закону термодинамики, в любой системе, в том числе и живой, между потреблением и расходованием энергии всегда существует равенство, т.е. соблюдается энергетический баланс. Для составления балансового равенства необходимо выразить каждую его составляющую в единицах энергии.

Баланс энергии на уровне особи можно представить в виде уравнения:

R = P + T + N,

где R – энергия потребленной пищи (рацион), Р -- энергия пищи, использованная на увеличение массы тела особи (прирост), Т – энергия пищи, израсходованная в процессе дыхания, N – энергия пищи, которая потреблена организмом, но не усвоена им.

Сумма прироста и трат на дыхание является ассимилированной частью рациона (А = Р + Т), которая равна

А =RU^-1,

где U^-1- усвояемость корма, или безразмерный коэффициент, представляющий собой отношение к рациону его усвоенной части, или

U^-1 = (P + T)/R

По определению U^-1 может изменяться в пределах от 0 до 1,00, а если ее выражают в процентах - от 0 до 100%.

В реальных условиях U^-1 изменяются в очень широких пределах в зависимости от различных факторов – характера корма, условий среды, физиологического состояния организма и т.д. Однако поскольку эти изменения не имеют достаточно закономерного характера, для простоты дальнейших рассуждений U^-1 можно принять постоянной величиной (U^-1 = const). Тогда,

А = RU^-1

Процесс дыхания аналогичен процессу горения, т.е. окислению органических соединений кислородом. Конечные продукты дыхания организмов и горения органических веществ одни и те - углекислый газ и вода. По законам термохимии тепловой эффект химической реакции равен разности между энергетическими состояниями начальных и конечных продуктов реакции и не зависит от путей перехода между ними. Поэтому количество энергии, выделяющееся в организме при окислении органического вещества в процессе дыхания, равно количеству энергии, выделяющейся при его сгорании.

Энергетический метаболизм особей

Скорость потребления кислорода возрастает с увеличением массы организма. Эта зависимость выражается уравнением:

T =aW^b,

где 0,6 < k < 0,9,составляя в среднем 0,75. Подобная зависимость сохраняется как при сопоставлениях особей из разных видов, так и у отдельных видов.

Связь величины потребления кислорода в расчете на единицу массы особей (интенсивность дыхания, T/W) и массы их тела описывается следующим уравнением:

T/W =(aW^k)/W=T’ = aW^(k-1) = aW^-0,25,

где -0,4 < (k-1) <-0,1, и составляют в среднем 0,25. Таким образом, интенсивность дыхания особей возрастает с уменьшением их массы.

Поскольку выход энергии при дыхании на единицу массы у крупных организмов ниже, чем у мелких, последние способны развивать более высокую относительную мощность. Например, муравей может передвигать предметы весом в несколько раз больше его собственного веса, тогда как слон способен переносить груз не более половины собственного веса. Аналогичная зависимость проявляется и у людей; например, она хорошо иллюстрируется мировыми рекордами в разных весовых категориях тяжелоатлетов.

Организм может прожить без пищи достаточно большой промежуток времени, например, человек – месяц и даже больше. В то же время, без кислорода организм способен выжить не более нескольких минут, поскольку запасы АТФ в клетках быстро расходуются и их необходимо постоянно пополнять.

В процессе дыхания происходит разрушение органических веществ, поэтому их убыль должна компенсироваться постоянным пополнением. Поэтому организм должен постоянно получать энергию с пищей.

Рацион (R), или количество пищи, потребленной организом за единицу времени, увеличивается с возрастанием массы его тела (W). Эта зависимость, аналогично скорости дыхания, описывается параболическим уравнением:

R = pW^k,

где p и k – эмпирические коэффициенты. При W = 1, р = R. Показатель степени (k) изменяется в пределах 0,6 < k < 1,0, и составляет в среднем 0,7 – 0,8.

В расчете на единицу массы это уравнение принимает вид:

R/W = (pW^k)/W = R’ = рW^(k-1) = рW^-0,25

Таким образом, потребление пищи на единицу массы организма снижается с увеличением массы особей. Поэтому при прочих равных условиях 10 особям одного вида массой по 1 кг требуется больше корма, чем одному животному массой 10 кг.

Экологическая эффективность роста

Любой гетеротрофный организм способен нормально существовать лишь тогда, когда поступление энергии с пищей будет превышать или хотя бы быть равным расходу энергии в процессе дыхания (то есть, когда А ≥ R). В этом случае будет происходить увеличение его массы, т.е. рост.

При А < R организм будет терять массу тела, поскольку вещества тела организма расходуются в процессе дыхания. При этом сначала будут расходоваться углеводы, затем жиры, и в последнюю очередь – белки. При расходовании 30 % белков организм, как правило, погибает.

Соотношение P/R = К₁ называется валовой эффективостью роста организмов, или коэффициентом эффективности роста первого порядка.

Соотношение P/А = К₂ называется чистой эффективностью роста организмов, или коэффициентом эффективности роста второго порядка.

Bсе параметры, используемые для расчетов K₁и K₂, должны быть выражены в одинаковых единицах измерения. Предпочтительнее всегоих выражать в энергетических единицах.

Cогласно второго закона термодинамики, при любых формах перехода энергии определенная ее часть рассеивается в виде тепла. В организмах рассеяние энергии потребленной пищи происходит в процессах дыхания. Поэтому всегда К₁ < 1 и K₂ < 1. Поскольку А = RU^-1 и К₁ = К₂/U^-1, а U^-1 < 1, поэтому всегда K₂ > K₁.

В практике рыбоводства и животноводства широко используется термин «кормовой коэффициент (КК)», или отношение прироста массы тела организма к массе потребленного им корма, т.е. КК = R/P = 1/K₁. Иногда ихтиологи утверждают, что у рыб, питающихся комбикормом, КК может быть меньше единицы. Это означает, что прирост массы их тела может превышать массу съеденного ими корма, тогда К₁ > 1,00.Однако это обусловлено тем, что прирост рыб выражен в сырой массе, а комбикорм – в сухой. При пересчете на энергетические единицы KK окажется значительно больше единицы, а K₁ -- меньше единицы.

Уровни метаболизма у основных таксономических

групп животных

По характеру терморегуляции все виды животных делятся на две большие группы – гомойтермные и пойкилотермные организмы. Гомойтермные животные (птицы и млекопитающие) имеют достаточно постоянную температуру тела, которая лишь в малой степени зависит от температуры окружающей среды.

В пределах зоны толерантности у них происходит снижение скорости потребления кислорода до определенного предела (у человека – прибл. 28^оС), а затем некоторое повышение.

У пойкилотермных животных (все остальные виды) температура тела равна температуре среды и изменяется вместе с температурой среды. Скорость их дыхания резко возрастает с увеличением температуры среды (в пределах зоны их температурной толерантности). При повышении температуры на 10^оС скорость потребления температуры возрастает в среднем в 2 – 2,5 раза.

У млекопитающих зависимость между затратами энергии на дыхание (Т, ккал/cутки) и массой их тела (W, кг) соответствует уравнению:

Т = 70 W^0,75

У птиц аналогичная зависимость имеет вид:

Т= 87 W^0,67

У пойкилотермных организмов уровень метаболизма гораздо ниже.У самых высокоорганизованных пойкилотермных организмов – рептилий, аналогичное уравнение имеет вид:

Т= 7,8 W^0,83

У амфибий уровень метаболизма оказывается еще более низким:

Т= 0,80 W^0,75

У рыб аналогичное уравнение имеет вид:

Т= 4,1W^0,75

Приблизительно такой же уровень метаболизма имеют наземные и водные беспозвоночные.

Средние суточные затраты энергии на дыхание у организмов массой 1 кг из различных таксономических групп при 20^оС составляют:

Беспозвоночные и рыбы - 4,1 ккал;

Амфибии - 0,8 ккал;

Рептилии - 7,8 ккал;

Птицы - 87 ккал;

Млекопитающие - 70 ккал.

Таким образом, у гомойтермных организмов затраты энергии на дыхание превышают аналогичные показатели у пойкилотермных организмов в 10 – 100 раз.

Уровень дыхания гетеротрофных организмов определяет в первую их рацион и соотношение между различными компонентами их энергетического баланса. У гомойтермных животных основным компонентом энергетического баланса являются затраты на дыхание, которые составляют до 90% от величины ассимилированной энергии пищи. Поэтому значения К₁ у них не превышают 0,10, а часто и гораздо меньше. Отсюда гомойтермные животные тратят на прирост массы тела не более 10% энергии потребленного корма.

У пойкилотермных животных затраты на дыхание существенно ниже. Поэтому значения К₁ у них существенно выше и в среднем могут достигать 0,30, а иногда и более от энергии потребленной пищи. Поэтому энергия прироста массы их тела достигает 30 % и более от энергии потребленной пищи.

ЛЕКЦИЯ 9

Структурно-функциональная организация экологических систем

Различные типы объединений живых организмов. Живые организмы и их неживое окружение нераздельно связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии. Организмы группируются в пространстве не хаотически, а в результате своих биологических особенностей и воздействия определенных факторов внешней среды. Выделяется несколько типов подобных объединений, отличающихся разной степенью интегрированности.

1. Общественные группировки объединяют особей одного вида. В их образовании важнейшая роль принадлежит не факторам внешней среды, а социальным отношениям и поведенческим реакциям. Они образуются у насекомых, птиц, млекопитающих. Их примерами являются пчелиный рой, муравейник, косяк рыб, прайд львов, сообщество обезьян и т.п.

Общественные группировки относительно независимы от окружающей среды, они сохраняются даже тогда, когда условия среды изменяются. Например, в улье сохраняется относительно постоянный температурный режим.

2. Скопления – собрание особей, относящихся к одному или нескольким видам. Они возникают исключительно под воздействием одного или нескольких внешних факторов, выступающих в качестве центра притяжения. Скопления имеют случайный и временный характер, между организмами, образующими скопление, нет устойчивых связей, оно разрушается, как только исчезает центр притяжения.

Примером скопления может быть ночной рой насекомых, образованных особями разных видов, вокруг электрической лампы. Если ее выключить, рой исчезает.

3. Активные паразитарные сообщества возникают благодаря привлечению одного животного другим; оно происходит между разными видами, но имеет исключительно односторонний характер. Например, любой живой организм имеет многочисленных паразитов и комменсалов, которые могут принадлежать к нескольким десяткам (если не сотням) видов. При гибели хозяина эти сообщества, как правило, распадаются.

4. Псевдообщественные сообщества – скопления, возникшие под действием действием тигмотаксисов, т.е. стремлению организмов к контакту с определенным субстратом.

5. Биоценоз. Этот термин предложил немецкий зоолог Карл Мёбиус в 1877 году в работе о сообществах животных и растений, приуроченных к устричной банке. Сам Мёбиус дал следующее пространное определение биоценозу:

Биоценоз – «это объединение живых организмов, соответствующее по своему составу, числу видов и особей некоторым средним условиям среды; объединение в котором организмы связаны взаимной зависимостью и сохраняются благодаря постоянному размножению в определенных местах… Если бы одно из условий отклонилось не некоторое время от обычной средней величины, изменился бы весь биоценоз …. Биоценоз также претерпел бы изменения, если бы число особей данного вида увеличилось или уменьшилось благодаря деятельности человека, или же один вид полностью исчез из сообщества, или, наконец, в его состав вошел новый».

Синонимами термина «биоценоз» являются такие понятия, как «ассоциация», «сообщество», и «биотическое сообщество».

Часто под биоценозом понимается не совокупность организмов, а совокупность видов.

Виды, образующие биоценоз, взаимно связаны друг с другом. Это отличает биоценоз от скопления разных видов, где нет взаимной зависимости и от сообщества, образованного особями одного вида. Взаимосвязь эта такова, что изменения касающиеся только одного вида, могут отразиться на всем биоценозе и даже вызвать его распад.

Биоценозы подразделяются на несколько уровней:

1. Основные сообщества. В Биосфере Земли их всего три – наземные, пресноводные и морские.

2. Биомы, или формации, природные комплексы, природные зоны. Биом -- это однородное сообщество, не зависящее от состава растительности и н занимающее обширную территорию -- до десятков миллионов км². Причинами, обуславливающими видовой состав биома являются особенности климата, геологические факторы (преграды и пр.), эволюция живых организмов. Примерами биомов являются тундра, тайга, саванна, коралловые рифы, шельфовые зоны и т.п. Биомы являются объектами изучения в равной степени экологии и биогеографии.

3. Ассоциации, выделяемые в пределах биома, представляют собой локальные, хорошо очерченные группировки видов. Примерами ассоциаций являются различные типы леса – хвойный, дубовый и т.п.

4. Синузии, или микроассоциации – некоторые очень небольшие сообщества, четко ограниченные в пространстве и сохраняющие свою индивидуальность. Ими могут быть виды, поселяющиеся на трупе крупного животного, стволе мертвого дерева и т.п. Отдельные синузии существуют очень непродолжительное время, однако постоянно возникающие в пределах одной ассоциации синузии имеют сходный видовой состав.

Экосистема и биогеоценоз. Любая совокупность организмов, существующих в определенном объеме пространства, и их связей между собой и окружающей средой определяется как экологическая система, или экосистема. Этот термин впервые предложил английский эколог А. Тэнсли в 1935 году, хотя сами представления об экосистемах, как особой форме связи организмов со средой своего обитания возникли значительно раньше.

Легко видеть, что понятие экосистемы является очень широким и не имеющим ранга размерности. Экосистемой можно назвать любой объем пространства, в котором существуют живые организмы (хотя бы один экземпляр). Ей может быть и капля воды с одной амебой, пруд, лесной массив, пилотируемый космический корабль и вся Биосфера Земли.

В 1944 году русский ученый В. Н. Сукачев предложил более конкретный термин «биогеоценоз». Он определяется как участок земной поверхности (в том числе и водной) с определенной совокупностью живых организмов и вполне однородными условиями среды, достаточно отделенный от других участков, в пределах которого осуществляется более-менее замкнутый процесс круговорота веществ.