В третьем случае будет наблюдаться устойчивое сосуществование двух конкурирующих видов, которому соответствуют неравенства:

a₁₂ <K₁/K₂ и a₂₁ <K₂/K₁.

В четвертом случае имеет место неустойчивое равновесие, которому соответствуют неравенства:

a₁₂ >K₁/K₂ и a₂₁ >K₂/K₁.

Как правило, из двух конкурирующих близкородственных видов преимущество получает тот, который является более эврибионтным и обладающим более высокой скоростью роста и размножения. Например, в водоемах Беларуси за последние 50 лет узкопалый рак, распространяющийся из Юго-Восточной Европы, практически вытеснил широкопалого рака. В самые последние годы в водоемы Беларуси вселился третий вид раков – американский полосатый рак.

Экологическая ниша

Понятие «экологическая ниша» впервые ввел в экологию в 1917 году Д. Гринелл. По определению Ч. Элтона (1927), «ниша животного означает его место в биотической среде, его отношения с пищей и хищниками». Таким образом, концепция ниши тесно связано с трофическими уровнями сообществ. Позднее понятие «ниша» использовалась также применительно и к местообитанию.

Однако это понятие нельзя сводить только к местообитанию вида. Это его «положение или статус в экосистеме, который включает не только его положение в пространстве и отношение к факторам среды, но его функциональную роль в сообществе». Если местообитание – это «адрес вида», то «экологическая нища» -- его «профессия».

Г. Хатчинсон значительно формализовал эти представления и определил нишу как диапазон условий, в котором живет и воспроизводит себя особь или популяция. Согласно нему, экологическая ниша – это «N-мерный гиперобъем, охватывающий полный диапазон условий», в котором организм (или популяция) может успешно воспроизводить себя».

Нишу вида по одному, двум и трем факторам можно наглядно выразить на двухмерных и трехмерных графиках. Нишу по большему числу видов нельзя изобразить наглядно, однако можно анализировать математически с помощью методов многомерных пространств.

Ниша вида может быть фундаментальной, т.е. охватывать весь диапазон условий, при которых данный вид может существовать, и реализованной, при которой он реально существует. Как правило, реализованная ниша гораздо уже, поскольку вид вступает в конкурентные отношения со многими другими видами. Например, колорадский жук в Северной Америке достаточно редкий вид, а в Европе он распространился на огромных площадях, поскольку здесь еще не сложился комплекс его конкурентов.

Чем большей степенью эврибионтности обладает организм, тем шире у него экологическая ниша. У близкородственных видов, предъявляющих сходные требования к среде, «размер» или «ширина» ниши различается. Например, белый медведь - исключительно хищное млекопитающее, которое питается только рыбой или морскими млекопитающими, тогда как панда является «строгим вегетарианцем», поскольку он питается только молодыми побегами бамбука. В то же время, бурый медведь питается как животной, так и растительной пищей. Поэтому его ниша шире, чем у первых двух видов медведей, соответственно ареал бурого медведя самый большой из всех медведей.

Ширина ниши должна возрастать по мере уменьшения доступности пищевого ресурса. В среде, где пищи мало, организм не может позволить себе игнорировать второстепенные пищевые объекты. В этом случае среднее время поиска подходящего пищевого объекта увеличивается пропорционально снижению количества корма, тогда как траты энергии организма на дыхание остаются достаточно постоянными и должны непрерывно пополняться.

В сходных экосистемах, находящихся в разных регионах, имеется сходный набор экологических ниш, которые могут занимать разные виды. Это обусловлено тем, что в каждой экосистеме есть блоки видов продуцентов, консументов и редуцентов. Например, в биогеоценозах лесостепи экологическую нишу крупных травоядных млекопитающих занимают: в Евразии и Северной Америке – олени, лоси, косули, зубры и т.д., в Африке – антилопы, жирафы и т.д., в Австралии – кенгуру.

В 1934 году русский эколог Г. Гаузе сформулировал «принцип конкурентного исключения», согласно которому «два вида, предъявляющие совершенно одинаковые требования к среде, не могут сосуществовать в течение неопределенно долгого времени, в конечном итоге один вид будет вытеснен другим».

Гаузе проводил эксперименты с двумя видами инфузорий, которые при содержании поодиночке существовали неограниченно долго, но при выращивании совместно – вид (всегда один и тот же) быстро вытеснялся. Поскольку оба вида инфузорий хищниками не являлись, можно предположить, что вытеснение одного вида другим происходило в результате воздействия метаболитов.

Аналогичные опыты проведены с личинками двух видов жучков (мучных червей), выращиваемых при различных комбинациях температуры и влажности. При одних условиях среды в конкуренции побеждал один вид, при других – другой; однако никогда оба вида не сосуществовали продолжительное время вместе.

Поэтому всякого рода работы по «реконструкции и обогащению фауны» путем акклиматизации чужеродных видов животных и растений чаще всего не дают положительных результатов. В сложившихся экосистемах все экологические ниши давно заполнены. Поэтому внедрение нового вида приводит к тому, что он либо вытеснит аборигенный вид, либо не приживется сам.

Самый яркий пример этому - изменение фауны Южной Америки, произошедшее за последние несколько миллионов лет в результате соединения Северной и Южной Америки. Североамериканские виды, являющиеся более конкурентоспособными, проникли в Южную Америку и вытеснили большинство аборигенных видов. Однако общее число семейств млекопитающих осталось приблизительно тем же самым.

Акклиматизация видов возможно лишь в такие биотопы, вне которых в новом регионе он существовать не способен. Например, в водоем-охладитель Березовской ГРЭС была вселена субтропическая креветка Macrobrachium nipponense. Она выживает при температурах от 0 до 33^оС, но способна размножаться только при температуре свыше 20^оС, поэтому в обычных водоемах умеренной зоны не способна воспроизводить себя.

Вообще понятие «пустующая ниша» является дискуссионным. Ряд экологов полагает, что каждый вид вселяется в новую экосистему со своей нишей, другие считают, что в экосистемах имеются занятые и пустующие ниши, которые вид-вселенец может заполнить.

Эврибионтные виды имеют более широкие ниши, поэтому при вселении их в новый биценоз они мoгут вытеснить не один, а несколько других видов.

Очевидно, виды, находящиеся между собой в состоянии конкуренции, предъявляют одинаковые или очень близкие условия к среде, т.е. занимают одну или очень близкие экологические ниши. К ним, например, относятся виды одной гильдии.

Виды, отношения которых, можно определить, как нейтрализм, имеют совершенно различные экологические ниши. Прочие формы межвидовых отношений характеризуются иными типами соотношений экологических них. Например, организм-хозяин является экологической нишей для всех своих паразитов.

В последние годы принцип конкурентного исключения был дополнен важным положением - «принцип расхождения признаков».

Согласно нему – «два вида, находящиеся в состоянии конкуренции, стремятся вытеснить друг друга, если только один из них не изменится таким образом, что конкуренция между ними ослабеет. Таким образом, виду выгоднее уйти от конкуренции в другую нишу, чем конкурировать с другим видом.

В водных экосистемах известен «планктонный парадокс», или сосуществование в вегетационный период многочисленных видов зоопланктонных организмов – ветвистоусых раков и коловраток, которые питаются исключительно фитопланктоном. Однако выяснилось, что разные виды зоопланктона употребляют в пищу разные виды планктонных водорослей, имеющих разные размеры. Поэтому конкуренция между видами зоопланктона ослабевала в результате расхождения ниш.

Cахаровский университет

ЛЕКЦИЯ 17

Межпопуляционные взаимоотношения

Межвидовая конкуренция может подразделяться на две основные формы:

2а. Непосредственное воздействие, которое имеет место физическое вытеснение одного вида другим. Особенно часто это имеет место среди конкурирующих видов хищников. Например, европейскую норку в настоящее время интенсивно вытесняет акклиматизированная в Европе американская норка. Последняя крупнее и сильнее и потому она чаще выходит победителем при их столкновениях. Это взаимодействие отличается от хищничества тем, что более сильный и конкурентоспособный вид не использует второй вид в качестве пищевого ресурса

2б. Эксплоативная конкуреннция, или конкуренция из-за ресурсов. Она имеет место, когда два вида нуждаются в одном ресурсе (вид корма, территория и т.д.), но в борьбе за него не взаимодействуют непосредственно друг с другом. Например, зубр и благогодный олень потребляются практически одни и те же виды корма. Однако при их конкурентных отношениях чаще всего побеждает олень. Он как более быстрое и подвижное животное способен обследовать на равные промежутки времени большие площади и быстрее найти корм. “Мирное сосуществование” обоих видов в заповедниках обусловлено их искусственной подкормкой.

При обоих формах межвидовой конкуренции отрицательное воздействие испытывают оба вида. Если это отрицательное воздействие одинаково для обоих видов, тогда имеет место симметричная конкуренция (- : -). Если один вид испытывает большее отрицательное воздействие, чем другой, то имеет место асимметричная конкуренция (- : - -). Например при конкуренции из-за корма в паре “зубр – олень” более сильное отрицательное воздействие будет испытывать зубр.