5. Одна и та же экосистема потенциально способна обеспечить существование большей биомассы гетеротрофных организмов, если эту биомассу будут составлять более крупные особи.

Величина рациона гетеротрофных организмов связана с массой их тела степенным уравнением: R = aW^b, где 0,5 < b < 1. Отсюда с увеличением размеров особи количество потребленной пищи в расчете на единицу массы ее тела будет снижаться.

R/W = aW^b/W = aW^-b

Однако поскольку -b ≠ 0 это снижение будет происходить нелинейно:

Пример. Затраты энергии на метаболизм у коровы массой 500 кг составят 7400 ккал сутки-^-1, или 14,8 ккал кг^-1 сутки^-1 а у кролика массой 1 кг – 70 ккал сутки^-1, или 70 ккал кг^-1 сутки^-1. Если принять, что значения К₁ и К₂ у коровы и кролика одинакова, легко подсчитать, что 1 корова потребляет столько же корма, как и 105 кроликов (70 : 14,8). Отсюда 1 единица биомассы корма может прокормить биомассу коров, в 5 раз бóльшую, чем биомасса кроликов.

6. Средняя величина перехода энергии с предыдущего трофического уровня на последующий не превышает 10% (пределы от 7 до 17%). Снижение этого показателя может привести к неблагоприятным последствиям для экосистемы (принцип «десяти процентов»).

Однако у гетеротрофных организмов выработался целый ряд способов обойти этот принцип. Одним из наиболее эффективных из них является совмещение двух трофических уровней (автотрофного и гетеротрофного) в одном организме. Так, у целого ряда видов гетеротрофных простейших (инфузории), кишечнополостных (гидра), двустворчатых моллюсков (тридакна) в клетках поселяются одноклеточные афтотрофные простейшие. Они вырабатывают на свету органическое вещество, которое почти полностью может использоваться гетеротрофными организмами.

Энергия органических веществ, которую тридакна получает от живущих в ней автотрофных простейших, превышает энергию потребляемого ею корма, извлекаемого из толщи воды. Поэтому тридакна, являющаяся самым крупным современным моллюском (размер раковины более 1 м), способна обитать в водах с очень низкой биомассой организмов зоопланктона, служащего им кормом.

«Зеленый моллюск» элизия использует в качестве симбионтов не всю водорослевую клетку, а только ее хлоропласты.

Другим интересным примером подобного симбиоза является развитие хемосинтезирующих серобактерий в тканях погонофор, обитающих в экосистемах гидротермальных источников. У погонофор вследствие этого полностью редуцирована собственная пищеварительная система, что является уникальным случаем у многоклеточных свободноживущих организмов.

У жвачных млекопитающих в желудках имеется большое количество бактерий и простейших. В процессе своего питания они расщепляют органические вещества растительного корма, в первую очередь, целлюлозу, которую сами млекопитающие усваивать не могут. В свою очередь, млекопитающие усваивают органические вещества, вырабатываемыми бактериями и простейшими.

В экосистемах, особенно водных, существует особая группа «животных-концентраторов». В водоемах это, как правило, довольно крупные и малоподвижные беспозвоночные с фильтрационным типом питания. Они питаются очень мелкими планктонными организмами, которые недоступными большинству других животных, возвращая их энергию в пищевую цепь. Сами «животные-концентраторы» эффективно потребляются хищниками. Наиболее важными животными-концентраторами в морях и океанах являются cальпы и аппендикулярии.

«Принцип 10%» не следует понимать слишком буквально. Он не означает, например, что при повышении продукции предыдущего трофического уровня в 2 раза продукция последующего также увеличится в 2 раза. Возможно, продукция предыдущего трофического уровня увеличится за счет прироста таких организмов, которые не могут быть употреблены в пищу организмами последующего. Тогда вместо повышения продукции последующего уровня произойдет ее снижение.

Организмы, не поедающиеся организмами более высоких трофических уровней, называются «трофическим тупиком». Их примером в пресных водоемах являются цианобактерии, которые практически не поедаются водными животными, а также некоторые другие группы, например, крупные двустворчатые моллюски.

Быстрый рост численности цианобактерий в летний период («цветение водоемов») приводит к вытеснению ими других видов одноклеточных водорослей, которые являются основным компонентов питания зоопланктона. Поэтому увеличение первичной продукции водоема в результате развития цианобактерий приводит не к увеличению, а снижению продукции зоопланктона, а соответственно и продукции организмов более высоких трофических уровней.

Концентрация токсичных cоединений при продвижении

по пищевым цепям

Как показано выше, в пищевых цепях происходит рассеяние энергии. Однако некоторые вещества при продвижении по пищевым цепям не рассеиваются, а, наоборот, концентрируются. Этот процесс называется концентрированием веществ в пищевой цепи, или биологическим накоплением. Его наиболее наглядными примерами являются накопления некоторых устойчивых пестицидов и радионуклидов.

Чтобы снизить численность комаров на Лонг-Айленде болота много лет опылялись ДДТ. При этом не использовались такие концентрации ДДТ, которые представляли бы непосредственную опасность для рыб и других позвоночных, однако не были учтены длительность сохранение токсичных остатков ДДТ.

Коэффициенты накопления ДДТ (КН, отношение содержания токсичного вещества в организме по отношению к его содержанию в воде) у организмов разных трофических уровней представлены в таблице.

Трофичес-кий уровень	Организм	Накопление ДДТ*	КН
Вода	---	0,00005	1,00
1-2	Планктон	0,04	800
3	Планктоноядные рыбы	0,23 – 0,94	4600 – 18800
4	Хищнае рыбы (щука и пр.)	1,33 – 2,07	26600- 41400
4	Водно-болотные птицы, питающиеся мелкими животными (цапля, крачка)	3,57 – 3,91	71400– 78200
Падальщик	Серебристая чайка	6,00	120000
5	Скопа (яйцо)	13,8	276000
5	Утки, питающиеся мелкой рыбой	22,8	456000
6	Баклан, питающийся крупной рыбой	26,4	528000

* 1 весовая часть остатков ДДТ на 1 миллион весовых частей воды и организма

Концентрация загрязнителей при продвижении по трофическим цепям обусловлена в первую очередь их накоплением в метаболически неактивных тканях. Например, радиоктивный изотоп ⁹⁰Sr, являющийся биологическим аналогом кальция, накапливается в раковинах моллюсков и костных тканях позвоночных, откуда уже практически не выводится. Поэтому значения КН для этого изотопа очень высокие.

Напротив, значительно более активный ¹³⁷Cs, являющийся биологическим аналогом натрия и калия, концентрируется в метаболически активных тканях и поэтому достаточно быстро выводится из организма.

Накопление биологических загрязнителей особенно негативно сказывается на ранних стадиях развития. Так, накопление ДДТ в организмах взрослых птиц не носит им видимого вреда. Однако это приводит к утончению скорлупы откладываемых ими яиц, в результате чего они часто оказываются раздавленными при насиживании.

Накопление радиоактивных изотопов в организмах часто используют для определения трофических связей организмов в сообществах.

ЛЕКЦИЯ 13

Основы популяционной экологии

Определение популяции

Важнейшим уровнем организации экологических систем является популяционный уровень. Понятие «популяция» было известно еще в Древней Греции и Древнем Риме, где оно употреблялось по отношению к человеческому обществу в значениях «собрание, группа людей, население». Однако поскольку в античном мире, даже в «демократических» Афинах, рабы людьми не считались, в «популяцию» они не включались. Производными от понимания термина «популяция» в этом смысле являются «популярность», «популизм» и т.д. В качестве биологического термина понятие «популяция» впервые использовал германский зоолог Б. Иогансен в 1903 году.

Популяцию в самом общем виде можно определить как «совокупность особей одного вида, населяющих в течение длительного периода времени (большого числа поколений) определенное пространство, внутри которой осуществляется свободное скрещивание особей (панмиксия), и которая достаточно изолирована тем или иным способом от других таких же популяций.

Следует подчеркнуть, что популяция – это совокупность особей одного вида, поэтому большой ошибкой является выражение «многовидовая популяция».

Популяция – это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей. Минимальный размер для самовоспроизводства популяции означает численность, достаточную для ее выживания при резких изменениях факторов среды на протяжении длительного числе поколений.

Во многих популяциях наблюдаются «популяционные волны», или значительные многолетние изменения численности, диапазон которых в отдельных случаях достигают сотен и тысяч раз. Однако, несмотря на это, численность популяции, не опускается ниже определенного критического уровня. Если это произойдет, популяция исчезает.

Каждая популяция является самостоятельной генетической системой. Она характеризуется определенным генотипическим своеобразием, которое отличает ее от других популяций данного вида. Именно поэтому на популяционном уровне происходят процессы видообразования (микроэволюции) и приспособления (адаптации) к изменению факторов внешней среды.

Приведенное выше общее определение относится преимущественно к популяциям двуполых видов, которые размножаются посредством полового размножения. Однако очень большому числу видов свойственны другие формы воспроизводства. У многих растений, протистов, беспозвоночных и низших хордовых наблюдается агамное, или бесполое размножение. Это вегетативное размножение у растений, почкование – у растений, губок, полипов, мшанок, деление тела надвое – у протистов или на несколько частей -- у кольчатых червей, оболочников и др.

У некоторых групп беспозвоночных, таких как ракообразные (артемия, дафнии) и насекомых (тли), имеет место партеногенез, т.е. особая форма полового размножения, когда яйцеклетка начинает делиться без оплодотворения.

Легочные моллюски являются гермафродитами, способными размножаться самооплодотворением. Однако у большинства их видов оно является вынужденным способом полового размножения, если особь в течение длительного времени не может найти полового партнера. Однако у некоторых наземных видов этот способ размножения преобладает.

Популяции видов с вегетативным, партеногенетическим размножением и самооплодотворением часто называют агамыми популяциями.

Агамная популяция – это совокупность клонов, или чистых линий, т.е. потомства от отдельных предковых организмов (особи-основатели), имеющих идентичные, если не считать мутаций, генотипы и занимающая определенную территорию, достаточно изолированная тем или иным способом от других таких же популяций.

Агамные популяции одного вида часто характеризуются более значительными генотипическими и фенотипическими различиями, чем популяции видов с двуполым размножением. Это обусловлено тем, особи-основатели разных агамных популяций могли иметь резко различающиеся генотипы, которые сохранились и в их потомстве. Напротив, в популяциях двуполых видов генотип потомства представляет собой среднее между генотипами родительных форм, поэтому в процессе свободного скрещивания происходит нивелировка различий между генотипами отдельных особей.

Каждая популяция занимает собственное экологическое гиперпространство. Под ним можно понимать определенную территорию, на которой существует данная популяция (ареал), а также функциональную роль, которую эта популяция выполняет в биоценозе (экологическая ниша).

Как правило, любой вид состоит из нескольких, иногда очень многих, популяций. Ареалы всех популяций одного вида образуют ареал вида, или определенный объем пространства, где постоянно обитают особи этого вида.

Неправильно говорить «ареал распространения вида», поскольку ареал, в переводе и означает «область распространения».

Основные свойства популяций

Популяция – это система, элементами которой являются составляющие ее особи. Согласно принципу эмерждентности свойства популяции не являются простой суммой свойств составляющих ее особей. Совокупность взаимодействий между различными особями и между особями и внешней средой образует ряд принципиально новых свойств, характерных только для популяции. В их числе -- структура, численность, плотность, биомасса, рождаемость, смертность и др.

Структура популяции подразделяется на пространственную, половую, размерно- возрастную и др. структуру.

Пространственная, или хорологическая структура характеризует распределение особей пределах популяционного ареала. Оно бывает равномерным и неравномерным -- случайным и агрегированным.

Обычно особи в пределах ареала популяции распространены неравномерно. Равномерное распространение встречается достаточно редко, чаще всего в популяциях, созданных человеком, например, в посевах сельскохозяйственных растений, искусственных лесопосадках. В природных популяциях распределение, близкое к равномерному, чаще наблюдается у растений. Его примерами являются популяции полуводных растений -- камыша, рогоза, вереска на пустошах, древесных растений в лесах. Среди животных равномерное распределение встречается почти исключительно у малоподвижных видов, например, у двустворчатых моллюсков. Чаще всего равномерное распределение наблюдается, когда условия среды в ареале популяции достаточно однородны и не подвержены значительным колебаниям.

Гораздо чаще наблюдается хаотическое, или случайное распределение, когда в распределении особей в пределах ареала нельзя установить какой-либо четкой закономерности. Оно обычно характерно для подвижных видов животных, которые постоянно перемещаются в поисках пищи или более оптимальных условий существования.

Агрегированное, или пятнистое распределение часто встречается в популяциях растительноядных животных и может быть связано с пятнистостью в распределении потребляемого ими корма.

Для оценки характера распределения используют следующую методику. Весь ареал делят на некоторое число равных по площади учасков, а затем определяют численность особей в каждом участке, а если их слишком много -- в некотормм числе случайно выбранных участков. По этим данным рассчитывают среднеее число особей, приходящихся на один участок (cредняя плотность популяции, N) и дисперсию этого показателя (σ²).

При случайном распределении σ² = N, при равномерном - σ² < N, а при агреггированном - σ² > N.

Размерно-возрастная структура выражает долю особей того или иного размера (массы) или возраста в общей численности популяции. Она может изображаться в виде размерных или возрастных диаграмм.

Размеры особей в общем увеличиваются с возрастом, однако характер этой зависимости у разных групп организмов существенно различается. Одни группы организмов растут на протяжении всего жизненного цикла (растения, рыбы, двустворчатые моллюски и др.), хотя скорость их роста может снижаться с возрастом. У других организмов (насекомые, птицы, отчасти млекопитающие и др.) рост резко прекращается после достижения половой зрелости. Кроме того, у многих видов на размеры особей значительное влияние оказывают факторы среды, особенно обеспеченность пищей, плотность популяций и температура.

Поэтому у абсолютного большинства видов точный возраст особей, определить, как правило, очень трудно, если вообще возможно. Определенное исключение составляют виды, у которых имеются морфологические структуры, регистрирующие возраст, – годичные кольца (или кольца роста) на горизонтальных спилах деревьев, раковинах двустворчатых моллюсков, чешуе рыб и некоторые другие, которые позволяют определить их возраст с достаточной точностью.

Однако точность подобных определений не абсолютная, поскольку «годичные кольца» в действительности возникают при любой остановке роста. Поэтому, например, если в каком-либо году была ранняя и теплая весна, а затем поздние и холодные заморозки, то у деревьев или двустворчатых моллюсков за год могут образоваться не одно, а два кольца роста.

Поэтому определение возраста особей по годовым кольцам часто дает завышенные результаты.

При определенном навыке возраст жвачных млекопитающих можно определить с достаточной точностью по степени истертости зубов.

Поэтому в популяционных исследованиях в большинстве случаев исследуют размерную структуру популяций. Для построения структурных диаграмм используют обычно линейные размеры организмов, поскольку получить значения их массы не всегда возможно.

Например, можно с достаточной точностью и за сравнительно короткое время измерить высоту большого количества деревьев, однако определить массу даже одного дерева весьма затруднительно. В практике лесоводства обычно измеряют не высоту деревьев, а диаметр их стволов на высоте приблизительно 1,5 м.

Для животных соотношение между линейными размерами (L) и массой их тела (W) выражается параболическим уравнением:

W = aL^b,

где а и b - эмпирические коэффициенты, при этом при L = 1 а = W. Для получения статистически достоверных значений коэффициентов а и b необходимо, чтобы масса тела исследованных организмов различалась не менее, чем в 10 раз, а размеры их тела – в 2,5 – 3 раза.

Если рост организмов происходит с сохранением геометрического подобия пропорций их тела (аллометрический рост), то b = 3. В этом случае при увеличении размеров тела организма в 2 раза, его масса возрастает в 8 раз.

Чаще всего в процессе роста геометрическое подобие нарушается, тогда b ≠ 3, обычно оно изменяется в пределах 2,7 – 3,3. На то, что рост животных и человека происходит с нарушением г

еометрического подобия, впервые обратил внимание Леонардо да Винчи.

По вышеприведенному уравнению можно определить рост особей.

В отдельных случаях можно получить и возрастную структуру популяций, когда для каждой особи точно известен ее возраст. Например, в человеческой популяции возрастную гистограмму можно построить на основе паспортных данных населения. Возраст животных можно определить посредством мечения отрожденных особей.

Упрощенно в каждой популяции можно выделить три возрастные группы – предрепродуктивную, репродуктивную и пострепродуктивную. Длительность этих возрастов к общей продолжительности жизни у разных видов сильно варьирует. У современного человека, например, на каждый из этих возрастов приходится примерно треть жизни. Напротив, у первобытных людей пострепродуктивный период был намного короче.

У некоторых видов, например, насекомых и лососевых рыб, репродуктивный период очень короткий, а пострепродуктивный отсутствует совсем. Классическим примером являются лососи, идущие на нерест в реки, и гибнущие сразу после вымета и оплодотворения икры. Некоторые цикады достигают половой зрелости в возрасте 17 лет, при этом взрослые особи живут не более одного сезона. К этой же группе принадлежат и поденки.

Половая структура, или соотношение между самцами и самками в двуполых популяциях, имеет важнейшее значение для их функционирования. Различают первичное соотношение полов, определяемое в процессе оплодотворения яйцеклетки, вторичное соотношение полов – у новорожденных особей и третичное соотношение полов – при достижении половой зрелости.

В жизненном цикле ряда видов, например, креветок и рыб, наблюдается протегиния. При этом при рождении и в начале репродуктивного периода особь является самкой, а к концу жизненного цикла она превращается в самца. Такое явление характерно для достаточно большого числа видов креветок и рыб. В редких случаях наблюдается и противоположное явление - протерандрия.

У многих видов (например, у млекопитающих и птиц) первичное соотношение полов близко к 1:1, что обусловлено генетически. У других видов самки преобладают над самцами. Например, в популяции речных раков соотношение между самцами и самками близко к 1 : 4.

Существует достаточно большое число видов, для которых характерно чередование партеногенетического и двуполого размножения. Наиболее характерным их примером являются артемии, ветвистоусые раки и коловратки. У этих видов самцы появляются лишь в случаях ухудшения состояния условий среды. Чередование способов размножения характерно также для тлей.

Легочные моллюски являются гермафродитами, которые могут размножаться как перекрестным оплодотворением (норма), так и самооплодотворением.

Популяции многих растений, размножающихся вегетативным способом, почти целиком представлены либо мужскими, либо женскими экземплярами, в зависимости – от пола экземпляра-основателя популяции.

Большое значение для оценки состояния популяций имеет доля размножающихся самок в общей численности половозрелых самок. Размножающиеся самки обычно идентифицируются по наличию у них половых продуктов – яиц или икры. Например, самки многих видов ракообразных вынашивают яйца на себе, у самок рыб заметны яичники, где находится икра и т.д. Выметавшие икру самки двустворчатых моллюсков определяются по характерным изменениям в строении гонад.

Если в сезон размножения того или иного вида подобное соотношение низко, можно утверждать, что популяция находится под угрозой исчезновения, даже если ее численность остается еще достаточно высокой.

У пойкилотермных животных различают четыре типа размерно-возрастной структуры популяций:

I. Популяции, полностью состоящие из одновозрастных особей (когорта), что характерно для видов с коротким периодом размножения и достаточно коротким (не более одного года) жизненным циклом. Размерная структура таких популяций выражается одновершинной гистограммой с узким основанием. Модальный класс этой гистограммы в течение вегетационного сезона постоянно смещается в сторону больших размеров, что обусловлено ростом особей.

По смещению модального класса во времени можно реконструировать среднюю кривую роста особей данной популяции.

II. Популяции с дискретным распределением разных возрастных групп. Они характерны для животных с длительным (не менее нескольких лет) жизненным циклом, размножающихся ежегодно с течение короткого промежутка времени. В их числе -- большинство рыб, долгоживущие двустворчатые моллюски, речные раки и т.п.

В этих популяциях в любой момент времени присутствуют особи различного возраста: сеголетки (обозначение: 0+), годовики (1+), двухлетки (2+) и т.д. Такая популяция может рассматриваться как совокупность некоторого числа когорт определенного года рождения.

По средним значениям модальных классов в разных возрастных группах можно реконструировать усредненные кривые роста особей в популяциях за жизненный цикл.

III. В популяциях этого типа присутствуют особи всех возрастов, но в результате непрерывного размножения распределение особей разных размеров на гистограмме не дискретное, а непрерывное. Такой тип популяций характерен для планктонных ветвистоусых раков, многих видов пресноводного зообентоса, которые размножаются непрерывно в течение всего сезона вегетации. В таких популяциях численность животных, относящихся к каждой отдельной стадии развития, может не только уменьшаться в результате перехода особей на последующую стадию или их элиминации, но возрастать по мере ее пополнения особями, переходящими из младших возрастных стадий.

IV. Популяции этого типа характеризуются непрерывным размножением, очень коротким периодом индивидуального развития и незначительными различиями размеров у взрослых особей. В результате этого выделение в них отдельных размерно-возрастных групп практически невозможно. Такой тип популяций характерен для размножающихся делением простейших, бактерий и большинства коловраток.

Численность популяции характеризует количество составляющих ее особей, она бывает абсолютной и относительной.

Абсолютную численность можно определить лишь в очень редких случаях, когда четко очерчены границы популяции и есть возможность пересчитать всех особей в этих пределах. Вполне возможно установить абсолютную численность популяций крупных древесных растений (например, секвойи), крупных млекопитающих (носороги, слоны) и птиц (аисты и т.п.), обитающих на изолированных территориях, таких как заповедники и небольшие острова.

Например, численность поголовья популяции европейского зубра в Беловежской пуще известна с точностью до одной особи. Однако уже численность популяций мелких млекопитающих, например, мышевидных грызунов, зайцев и даже диких кабанов и косулей, здесь определена лишь приблизительно, поскольку она значительно изменяется по сезонам или годам.

Поэтому в экологии чаще всего рассматривают не абсолютную, а относительную численность популяций, или их плотность.

Плотностью популяции называется количество ее особей, приходящихся на единицу площади или объема. Она выражается, например, в 5 экз га^-1 ; 10 экз м^-2; 50 экз л^-3. Зная площадь, занимаемую популяцией можно получить определенное представление об общей ее численности.

Достаточно точно определить плотность популяции можно определить лишь у неподвижных или малоподвижных видов, например, растений или двустворчатых моллюсков. Однако поскольку чаще распределение особей в популяциях неравномерное или агрегированное, обычно пробы численности берутся в разных точках ареала или в разных биотопах, а потом находят их средние значения.

Определение плотности мелких или (и) мигрирующих видов животных представляет особые сложности. В таких случаях вместо абсолютной численности, часто используют ряд относительных показателей.

Например, в энтомологии широко применяется оценка численности летающих насекомых в «ловушко-сутках», или в количестве насекомых, попавших в определенные стандартные ловушки за определенный период времени. В орнитологии в период размножения (когда птицы поют) применяется учет птиц по голосам на определенных маршрутах. Поскольку у большинства певчих птиц поют только самцы, полученное количество птиц умножают на два.

Определение численности популяций промысловых видов животных (киты, рыбы, ракообразные) имеет не только научное, но и большое практическое значение. В этих случаях широко используются следующие понятия:

Промысловое усилие, или произведение количества орудий лова на продолжительность промысла;

Уловистость, или отношение общего количества пойманных особей к промысловому усилию.

В китобойном промысле используется такой показатель, как «тонно-сутки», или общая масса китов, добытая в определенном районе океана за период промысла.

Пример. При промысле речных раков на одном водоеме использовано 20 ловушек в течение 10 суток, при этом отловлено 1000 раков. Тогда промысловое усилие составит 20 х 10 = 200 ловушко-суток, а уловистость – 1000 : 200 = 5 раков на ловушко-сутки.

Однако эти показатели пригодны лишь для сравнительных оценок численности различных локальных популяций отдельных видов. Для более точных оценок применяют иные методы.

Метод мечения. Поэтому иногда пойманных животных метят, а затем отпускают обратно. Затем по величинам их повторных отловов можно получить ориентировочные данные об абсолютной численности популяций.

Например, для определения численности промысловой части популяции речных раков в озере было поймано 500 половозрелых особей (N₁), которых пометили и выпустили обратно. При повторном облове поймано 336 половозрелых особей (N₂), из которых помеченными оказались 18 особей (N₃). Если принять, что доля помеченных особей во втором облове равна доле всех помеченных особей в общей численности промысловой части популяции (ΣN), последнюю можно определить согласно:

ΣN = (N₁N₂)/N₃

Тогда ΣN = (500 х 336)/18 = 9333 особи.

Численности интенсивно эксплуатируемых популяций можно определить также по снижению количества особей в последовательных уловах. В этом случае пойманных особей обратно в популяцию не возвращают.

Например, при первом облове в озере поймано 500 раков (N₁), а при повторном, при таком же промысловом усилии -- 400 раков (N₂). Если принять, что число особей, пойманных при каждом облове, составляет равную долю от общей численности популяции (ΣN), то

N₁/ΣN = N₂/(ΣN – N₁)

Отсюда:

ΣN = N₁²/(N₁ - N₂)

Тогда численность популяции до начала промысла составляла:

ΣN = 500²/(500 - 400) = 2500 особей.

Метод де Лури. Широко используется при оценке численности китообразных. Проиллюстрируем его на примере данных по статистике китобойного промысла за ряд лет (по Джермен, 1972).

Годы	Число добытых китов в расчете на на одно судно в сутки (D)	Общая добыча с начала учета (N)
1957	2,3 (Do)	0 (N0)
1958	2,0	5 780
1959	1,8	9 780
1960	1,6	13 700
1961	1,3	19 570
1962	1,1	23 480
1963	0,9	27 390
1964	0,8 (Dk)	29 350 (Nk)

На графике по оси абсцисс откладывается добыча, приходящаяся на единицу промыслового усилия, а по оси ординат – общее количество животных, добытых с начала учета. Если полученные эмпирические данные удовлетворительно апроксимируются прямой линией, рассчитывают уравнение линии регрессии D по N:

D = D₀ - aN

где а – тангенс угла наклона линии регрессии этого уравнения к оби абсцисс, т.е. а = (D₀ – D_k)/(N_k - N₀). Отсюда:

D = 2,3 - [(2,3 – 0,8)/(29 350 – 0)] N

Легко рассчитать, что когда D упадет до нуля, будет выбито 45 000 китов, что и соответствует численности популяции в начале периода промысла. На этой основе можно также определить изменение многолетние численности популяции.

Все рассмотренные выше методы определения численности предполагают, что численность популяций изменяется только в результате промысла, а все другие факторы (миграции, смертность и др.) не оказывают на нее большого влияния.

Ранее в СССР применялся варварский способ ведения рыбного хозяйства, при котором в небольшие и непроточные озера вносили нестойкое, но ядовитое для рыб вещество – полихлорпинен. Он уничтожал всю сорную рыбу, а затем в водоем запускали молодь ценных видов рыб. При этом попутно предоставлялась возможность определить общую массу погибшей рыбы и сопоставить полученные цифры с данными, полученными косвенными методами.

Обычно считается, что в пределах ареала популяции численность особей максимальна там, где условия среды для них оптимальны. Однако это чаще всего справедливо лишь для видов, которые способны к активному поиску биотопов с наиболее благоприятными условиями, например, насекомых, птиц, крупных млекопитающих. В то же время, пространственное распределение особей в популяциях планктонных видов в значительной степени зависит от характера течений воды, волнового перемешивания и т.п.

С численностью популяций тесно связана биомасса, или количество живой массы популяции на расчете на единицу площади или объема. В самом общем виде биомасса (В) равна суммарной массе всех особей данной популяции, обитающих на единице площади или объема:

_n

B = ∑ W_i,

ⁱ⁼¹

где масса особей i-того размера. На практике биомассу чаще находят как произведение средней плотности популяции (N, экз м^-2) на среднюю массу одной особи в ней (W), т.е_.

_{--- ---}

B = W N

Как и в случае отдельных особей, биомасса популяций может быть выражена в самых разнообразных единицах измерения. Чаще всего ее выражают в единицах массы - сырой, сухой, обеззоленной, массы органического углерода и т.д. Например, 100 кг сырой массы/га, 5 мг сухой массы/м^-3 и т.п. Однако учитывая неодинаковое содержание золы и и сухого вещества у организмов из разных видов, в целях сравнения биомассу предпочтительнее выражать в энергетических единицах, например, 5 ккал/м².

В принципе, правильнее всего выражать биомассу в единицах массы живой цитоплазмы, хорошим показателем которой является общая масса АТФ, однако эти определения очень трудоемкие.

ЛЕКЦИЯ 14

Основы динамики численности популяций

Общие положения. Численность популяций никогда не остается постоянной, она постоянно претерпевает сезонные или многолетние изменения, которые обусловлены многочисленными факторами. В общем виде изменения численности популяции за единицу времени (ΔN/Δt) определяются следующим образом:

ΔN/Δt = (В + im) – (M + em),

где:

В - рождаемость, или количество новорожденной молоди, произведенной всеми имеющимися в популяции половозрелыми особями;

D – cмертность, или количество погибших особей в популяции, независимо от причины их смерти -- старость, выедание хищниками, болезни, промысел, гибель в природных катастрофах и т.д.;

im – иммиграция, или приток в популяцию особей из других популяций;

em – эмиграция, или отток особей из данной популяции в другие популяции.

Все эти параметры имеют размерность «особь ^. время^-1».

Если величинами im и em можно пренебречь, то изменения численности популяции будут определяться разностью между величинами рождаемости и смертности:

ΔN/Δt = В – M,

При В = M численность популяции остается постоянной, поскольку ΔN/Δt = 0, при В > M она возрастает, а при В < M – снижается.

Рождаемость в популяциях и факторы, ее определяющие. Величины рождаемости определяются следующими биологическими параметрами:

Абсолютная, или индивидуальная плодовитость (Е) -- количество потомков (семена, споры, яйца, личинки, молодь), произведенное одной материнской особью за один акт размножения (кладка).

У одноклеточных организмов, размножающихся делением надвое (бактерии, протисты), Е = 1. У многоклеточных организмов она изменяется в очень широких пределах – от одного ребенка (человек) -- до нескольких миллионов икринок (рыбы, иглокожие, мидии).

Генеративный цикл, или промежуток времени между выметом двух последовательных кладок (D) у материнской особи. У одноклеточных организмов этот показатель соответствует периоду времени между двумя их последовательными делениями. У многоклеточных животных, особенно у мелких зоопланктонных видов (ракообразные, коловратки) его часто принимают равным длительности эмбрионального развития яиц (D_e). Однако это не всегда правильно, поскольку между выметом самкой предыдущей кладки и образованием последующей имеется определенный, иногда достаточно продолжительный, промежуток времени.

Время генерации (T_о), или продолжительность жизни одного поколения. Равно длительности периода времени от вымета самкой предыдущего поколения яиц или икры, до вымета первой кладки вышедшими из этой кладки особями (период «от яйца до яйца»).

Фактически T_о равен сумме длительности эмбрионального и ювенильного периодов жизненного цикла особи. У моноциклических видов (лососевые рыбы и др.), погибающих сразу же после вымета первой и единственной кладки, T_о практически совпадает со средней длительностью жизни половозрелых особей. У полициклических видов (производящих за жизненный цикл более одной кладки) T_о определяется несколько сложнее, о чем будет сказано ниже.

Доля размножающихся самок в общей численности популяции (α), рассчитывается как N_♀ = αN, где N – общая численность популяции; отсюда α = N_♀/N. Размножающиеся самки обычно определяются по наличию у них половых продуктов – яиц, икры, эмбрионов. Однако это не всегда возможно сделать, например, у легочных моллюсков, имеющих непрозрачную раковину.

В популяциях партеногенетических и гермафродитных видов потомство способны производить все половозрелые особи. В популяциях двуполых видов это могут делать только половозрелые самки. Кроме того, не все половозрелые самки в популяции, даже в период размножения, производят потомство.

Абсолютная плодовитость. При межвидовых сопоставлениях среди пойкилотермных организмов (животные, цветковые растения) обычно возрастает с увеличение зависит от размеров материнских особей и потомков (споры, семена, плоды, яйца, молодь и т.р.). Обычно, чем крупнее яйца, тем меньшее их количество содержится в одной кладке. Однако в пределах отдельных видов размеры отрожденного потомства, как правило, изменяются несущественно.

В пределах отдельных видов при толерантных условиях среды абсолютная плодовитость (E) материнских особей часто возрастает с увеличением линейных размеров или массы их тела. Связь E с размерами самок (L) обычно выражается параболическим уравнением:

E = mLⁿ

где m и n - константы. У моллюсков, ракообразных и насекомых значения показателя степени n чаще всего изменяются в пределах от 2 до 3, напротив, у рыб обычно n > 3.

При логарифмировании это уравнение трансформируется в уравнение прямолинейной регрессии:

lgE = lgm + nlgL

Однако большее значение имеет завиcимость плодовитости от массы тела, поскольку скорость метаболических процессов в организме определяется его массой. Связь E с массой самок выражается аналогичным уравнением, однако значения показателя степени n в данном случае значительно ниже – от 0,33 до 1,00.

Часто после достижении самками определенного возраста (который обычно близок к предельному), размеры их кладок уменьшаются, несмотря на увеличение размеров тела, что обусловлено старческими изменениями в организме. Однако это снижение не имеет существенного значения для воспроизводства популяций, поскольку в природе особи (особенно у видов, интенсивно выедаемых хищниками) редко доживают до предельного возраста.

Влияние факторов среды на абсолютную плодовитость пойкилотермных организмов многообразно. Как правило, с повышением концентрации корма плодовитость вначале увеличивается пропорционально возрастанию концентрации корма, затем рост ее замедляется, в конечном итоге она выходит на плато.

Зависимость Е от концентрации корма (С) у ветвистоусых раков и коловраток выражается уравнением асимптотической кривой:

Е = Е_max (1 – e^-kC),

где Е_max - максимальная плодовитость, k - константа.

Связь между плодовитостью и температурой у пойкилотермных организмов весьма неоднозначна. Как правило, с сезонным повышением температуры средняя плодовитость самок в популяции снижается. Однако при этом часто наблюдается и снижение средних размеров самок в популяции, так что уменьшение плодовитости может быть следствием не повышения температуры, а снижения размеров самок.

Длительность эмбрионального развития (D_e) при сопоставимых температурах в пределах отдельных видов является постоянной величиной. При межвидовых сопоставлениях этот показатель возрастает с увеличением массы яиц. Например, у ракообразных эта связь при 20^ОС выражается уравнением:

D = 44,2W^0,412

Где D_e - сутки, W – сырая масса яиц (мг).

Зависимость длительности эмбриогенеза от температуры у пойкилотермных животных обсуждалась ранее (лекция 8).

Скорость размножения. Среднее количество потомков (яйца, личинки, молодь и т.п.), произведенное одной материнской особью за сутки, называется скоростью размножения (B_r). Она равна отношению числа потомков в кладке (Е) к продолжительности генеративного цикла (D). У короткоживущих полицикличных видов, размножающихся несколько раз за сезон вегетации, D обычно принимается равным длительности эмбрионального развития (D_e). Тогда:

B_r = E/D (1)

Общее количество потомков, произведенное популяцией за сутки (B_p), составляет:

B_p = N_♀E/D,

где - N_♀ - численность яйценосных самок в популяции.

Пример. Средняя плодовитость дафнии Daphnia magna равна 30 яиц, развитие которых при 20^оС длится 3 суток, численность яйценосных самок – 50 экз м³. Все развитие яиц происходит в теле самки, которая отрождает молодь.

Отсюда, B_r = 30 : 3 = 10 яиц сут^-1; B_p = (30 ^х 50)/3 = 500 яиц м³.сут^-1.

При отсутствии в популяции смертности и достаточном количестве пищевых и пространственных ресурсов, рост ее численности может быть очень быстрым. Например, если инфузория-туфелька Paramecium caudautum делится надвое каждые сутки, то их численность будет удваиваться через каждые сутки. В случае отсутствия смертности (а протисты потенциально бессмертны), через год общая численность потомков одной инфузории достигнет 2³⁶⁴ особей. Это вполне сравнимо с общим числом звезд в видимой части Вселенной.

Подобное увеличение численности популяции в геометрической прогрессии описывается экспоненциальным уравнением:

N_t = N_oe^bt (2)

где N₀ – начальная численность особей, N_t - численность особей ко времени t, b - константа, называемая удельной скоростью роста численности, которая может быть рассчитана по формуле:

b = (lnN₂ – lnN₁)/(t₂ – t₁) (3)

где – N₁ и N₂ – численность особей при t₂ и t₁.

Рассчитаем значение b для популяции инфузорий, для периода времени t₂ – t₁, равного 1 суткам. Поскольку N₂ = 2N₁, получаем:

b = (ln2N₁ - lnN₁)/1 = ln2 + lnN₁ - lnN₁ = ln2

Поскольку b = 0,69 сутки^-1, то N_t = e^0,69t .

По уравнению (2) возможно определить период времени, за который численность популяции возрастает в A раз. Приняв N_t = AN₀, получаем:

AN₀ = N₀e^bt

Логарифмируя обе части данного уравнения, получаем:

lnA + lnN₀ = lnN₀ + bt

Отсюда, t_2N = lnA/b.

Тогда значение t_2N для популяции инфузории составляет:

t = ln2/b = 0,69 : 0,69 = 1 сутки.

Однако большинство видов размножается путем продуцирования молоди или яиц, число которых в одной кладке материнской особи обычно больше единицы. Значения b для таких видов рассчитываются иными способами.

Рассмотрим вначале виды с партеногенетическим размножением и самооплодотворением. Партеногенетическими видами являются некоторые ракообразные (артемии, щитни, ветвистоусые раки), коловратки и некоторые другие. Самооплодотворяющимися являются некоторые наземные легочные моллюски.

В популяциях таких видов все половозрелые особи способны производить потомство. Допустим, вся популяция такого вида состоит только из половозрелых особей. Если ее начальная численность (N₁) равна 1 особи, то через 1 сутки она достигнет N₂ = 1 + E/D; отсюда:

b = [ln

(1 + E/D) - ln1]/1

Поскольку E/D = B_r и ln1 = 0, получаем:

b = ln (1 + Br)

Пример. Расчетное значение b для популяции дафнии по приведенным выше параметрам составляет: b = ln(1 + 30/3) = 2,40 сут^-1. Отсюда значение t_2N для этой популяции равно: ln2/b = 0,69 : 2,40 = 0,29 суток.

Если в популяции имеются особи, не производящие потомство (молодь, неяйценосные самки, самцы), в уравнение вносится поправочный коэффициент α, характеризующий долю яйценосных самок (N_♀) к общей численности популяции (N); т.е. α = N_♀/N. Отсюда:

b = ln (1 + αBr)

Пример. Рассчитаем удельную скорость роста численности популяции водяного ослика Asellus aquaticus. Средняя плодовитость самок равна 30 яиц, длительность эмбриогенеза при 20^оС -- 14 суток, доля яйценосных самок в популяции -- 0,1. Тогда b = ln (1 + 0,1 ^. 30/14) = 0,194 сут^-1. Отсюда значение t_2N для этой популяции составит: t = ln2/b = 0,69 : 0,194 = 3,6 суток.

Смертность в популяциях и факторы, ее определяющие

В экологической литературе вместо термина “смертность” часто употребляются его синоним «элиминация», а также величина, обратная смертности (1/M), или выживаемость.

Для простоты рассуждений смертность в популяциях мы будет анализировать в отдельных когортах, или группах одновременно отрожденных особей. Выделяют три основных типа смертности в когортах:

I тип отражает ситуацию, при которой смертность до определенного возраста низкая, а затем быстро возрастает. Такой тип характерен для многих насекомых, пресмыкающихся, большинства млекопитающих, в том числе и человека.

Заметим, что все особи в популяциях I-го типа (у видов с коротким жизненным циклом и однократным размножением) составляют одну когорту (см. лекцию 13).

Случай 1a отражает ситуацию со смертностью населения в развивающихся странах. Для них характерна достаточно высокая детская смертность, затем ее относительное замедление в средних возрастных группах и вновь увеличение в старших возрастах.

II тип свидетельствует об относительном постоянстве смертности у всех возрастов. Он свойственен преимущественно выводковым птицам, но встречается и у некоторых других организмов.

III тип указывает на очень высокую смертность в раннем возрасте и относительно низкую у старших возрастов. Он встречается у организмов с очень высокой плодовитостью и отсутствием форм заботы о потомстве. Например, многие рыбы, морские двустворчатые моллюски (устрицы, мидии), иглокожие производят огромное количество мелких икринок, которые выметывают в воду. До половой зрелости доживает лишь их ничтожная часть, однако смертность взрослых особей, достигших крупных размеров, достаточно низка.

Удельную скорость смертности (d) в когорте (при любых ее типах) за определенный промежуток времени (t₂ – t₁) можно рассчитать, если известны значения численности когорты в начале и конце этого промежутка (N₁ и N₂):

d = (lnN₂ – lnN₁)/(t₂ – t₁)

Если за достаточно длительный период времени значения d остаются постоянными, тогда численность когорты за этот период снижается экспоненциально. В случае постоянства d за весь жизненный цикл получаем:

N_t = N_oe^-dt,

где N_o - начальная численность особей в когорте, N_t – ее численность к возрасту t, d – удельная скорость элиминации.

К такому характеру возрастных изменений численности когорты ближе всего популяции со вторым типом смертности, а не с третьим, как это представляется на первый взгляд.

Логарифмируя обе части уравнения, получим уравнение прямолинейной регресии зависимости численности которты от ее возраста:

ln N_t = ln N_o - dt,

Отсюда возможно определить максимальную длительность жизни особей (t_max). Таковой можно принять возраст, до которого доживает 1% от начальной численности когорты. Если N_o = 100% особей, то t_max равен:

t_max = (ln100 – ln1)/d.

Поскольку ln1 = 0, то t_max = ln100/d = 4,6/d.

Для ориентировочных оценок среднее значение удельной скорости смертности какого-либо вида за жизненный цикл мoжно определить согласно:

d = (ln N_o - ln N_к)/t_max

Закономерности роста численности популяций