Вариант 1.

Допустим, что 2-й вид достиг максимальной численности (т.е. N₂ = K₂), а численность 1-го вида растет. Тогда, его удельная скорость роста dN₁/dt > 0. Отсюда из уравнения (1) следует:

r₁N₁ (K₁ - N₁ – α₁₂K₂)/K₁ > 0.

Поскольку в полученном величины r₁ и N₁ > 0 и приняв N₁, близким к нулю, получаем:

K₁ -- α₁₂K₂ > 0

Поэтому K₁ > K₂₁/a₂₁ и K₁/a₁₂ > K₂.

В этом варианте ингибирующее влияние внутривидовой конкуренции выражено сильнее, чем воздействие 2-го вида на 1-й вид. Второе неравенство, однако, показывает, что 1-й вид может оказать большее влияние на 2-й вид, чем последний сам на себя. Поэтому 1-й вид оказывается более конкурентоспособным и вытесняет 2-й вид.

Вариант 2. Противоположная ситуация, когда численность 1-го вида уменьшается. Легко доказать, что в этом случае К₁ < К₂/а₂₁ и К₁/a₁₂ < K₂. В этом случае 2-й вид вытесняет первый.

Вариант 3. В этом случае оба вида влияют на конкурента сильнее, чем на самого себя. Такое может случиться, если каждый вид выделяет вещество, ядовитое для другого, но безвредное для себя.

Имеет место неустойчивое равновесие, которому соответствуют неравенства: К₂ > K₁/a₁₂ и K₁ > K₁/a₁₂.

Отсюда К₂ a₁₂ > K₁ и К₁а₂₁ > K₂. И далее а₁₂ > K₁/K₂ и a₂₁ >K₂/K₁.

В этом случае при высокой численности 1-го вида побеждает он, а при низкой – его конкурент. Имеется также точка неустойчивого равновесия численности обоих видов.

Вариант 4. Устойчивое равновесие двух конкурирующих видов. В этом случае особи обоих видов в меньшей степени конкурируют друг особями другого вида, чем с особями своего вида.

Имеет место, когда К₁/a₁₂ > K₂ и K₂/a₂₁ > K₁. Отсюда К₁a₁₂ > K₂ а₁₂ и K₂ > K₁а₂₁.

В общем виде это можно выразить как: а₁₂ а₂₁ < 1.

В этом случае имеет место устойчивое существование двух видов, к которому при разных сочетаниях численности стремятся обе популяции.

Как правило, из двух конкурирующих близкородственных видов преимущество получает тот, который является более эврибионтным и обладающим более высокой скоростью роста и размножения. Например, в водоемах Беларуси за последние 50 лет узкопалый рак, распространяющийся из Юго-Восточной Европы, практически вытеснил широкопалого рака. В самые последние годы в водоемы Беларуси вселился третий вид раков – американский полосатый рак.

Экологическая ниша

Понятие «экологическая ниша» впервые ввел в экологию в 1917 году Д. Гринелл. По определению Ч. Элтона (1927), «ниша животного означает его место в биотической среде, его отношения с пищей и хищниками». Таким образом, концепция ниши тесно связано с трофическими уровнями сообществ. Позднее понятие «ниша» использовалась также применительно и к местообитанию.

Однако это понятие нельзя сводить только к местообитанию вида. Это его «положение или статус в экосистеме, который включает не только его положение в пространстве и отношение к факторам среды, но его функциональную роль в сообществе». Если местообитание – это «адрес вида», то «экологическая нища» -- его «профессия».

Г. Хатчинсон значительно формализовал эти представления и определил нишу как диапазон условий, в котором живет и воспроизводит себя особь или популяция. Согласно нему, экологическая ниша – это «N-мерный гиперобъем, охватывающий полный диапазон условий», в котором организм (или популяция) может успешно воспроизводить себя».

Нишу вида по одному, двум и трем факторам можно наглядно выразить на двухмерных и трехмерных графиках. Нишу по большему числу видов нельзя изобразить наглядно, однако можно анализировать математически с помощью методов многомерных пространств.

Ниша вида может быть фундаментальной, т.е. охватывать весь диапазон условий, при которых данный вид может существовать, и реализованной, при которой он реально существует. Как правило, реализованная ниша гораздо уже, поскольку вид вступает в конкурентные отношения со многими другими видами. Например, колорадский жук в Северной Америке достаточно редкий вид, а в Европе он распространился на огромных площадях, поскольку здесь еще не сложился комплекс его конкурентов.

Чем большей степенью эврибионтности обладает организм, тем шире у него экологическая ниша. У близкородственных видов, предъявляющих сходные требования к среде, «размер» или «ширина» ниши различается. Например, белый медведь - исключительно хищное млекопитающее, которое питается только рыбой или морскими млекопитающими, тогда как панда является «строгим вегетарианцем», поскольку он питается только молодыми побегами бамбука. В то же время, бурый медведь питается как животной, так и растительной пищей. Поэтому его ниша шире, чем у первых двух видов медведей, соответственно ареал бурого медведя самый большой из всех медведей.

Ширина ниши должна возрастать по мере уменьшения доступности пищевого ресурса. В среде, где пищи мало, организм не может позволить себе игнорировать второстепенные пищевые объекты. В этом случае среднее время поиска подходящего пищевого объекта увеличивается пропорционально снижению количества корма, тогда как траты энергии организма на дыхание остаются достаточно постоянными и должны непрерывно пополняться.

Как правило, интенсификация внутривидовой конкуренции ведет к расширению ниши, а интенсификация межвидовой – к ее сужению.

В сходных экосистемах, находящихся в разных регионах, имеется сходный набор экологических ниш, которые могут занимать разные виды. Это обусловлено тем, что в каждой экосистеме есть блоки видов продуцентов, консументов и редуцентов. Например, в биогеоценозах лесостепи экологическую нишу крупных травоядных млекопитающих занимают: в Евразии и Северной Америке – олени, лоси, косули, зубры и т.д., в Африке – антилопы, жирафы и т.д., в Австралии – кенгуру.

В 1934 году русский эколог Г. Гаузе сформулировал «принцип конкурентного исключения», согласно которому «два вида, предъявляющие совершенно одинаковые требования к среде, не могут сосуществовать в течение неопределенно долгого времени, в конечном итоге один вид будет вытеснен другим».

Гаузе проводил эксперименты с двумя видами инфузорий, которые при содержании поодиночке существовали неограниченно долго, но при выращивании совместно – вид (всегда один и тот же) быстро вытеснялся. Поскольку оба вида инфузорий хищниками не являлись, можно предположить, что вытеснение одного вида другим происходило в результате воздействия метаболитов.

Аналогичные опыты проведены с личинками двух видов жучков (мучных червей), выращиваемых при различных комбинациях температуры и влажности. При одних условиях среды в конкуренции побеждал один вид, при других – другой; однако никогда оба вида не сосуществовали продолжительное время вместе.

Поэтому всякого рода работы по «реконструкции и обогащению фауны» путем акклиматизации чужеродных видов животных и растений чаще всего не дают положительных результатов. В сложившихся экосистемах все экологические ниши давно заполнены. Поэтому внедрение нового вида приводит к тому, что он либо вытеснит аборигенный вид, либо не приживется сам.

Самый яркий пример этому - изменение фауны Южной Америки, произошедшее за последние несколько миллионов лет в результате соединения Северной и Южной Америки. Североамериканские виды, являющиеся более конкурентоспособными, проникли в Южную Америку и вытеснили большинство аборигенных видов. Однако общее число семейств млекопитающих осталось приблизительно тем же самым.

Акклиматизация видов возможно лишь в такие биотопы, вне которых в новом регионе он существовать не способен. Например, в водоем-охладитель Березовской ГРЭС была вселена субтропическая креветка Macrobrachium nipponense. Она выживает при температурах от 0 до 33^оС, но способна размножаться только при температуре свыше 20^оС, поэтому в обычных водоемах умеренной зоны не способна воспроизводить себя.

Вообще понятие «пустующая ниша» является дискуссионным. Ряд экологов полагает, что каждый вид вселяется в новую экосистему со своей нишей, другие считают, что в экосистемах имеются занятые и пустующие ниши, которые вид-вселенец может заполнить.

Эврибионтные виды имеют более широкие ниши, поэтому при вселении их в новый биценоз они мoгут вытеснить не один, а несколько других видов.

Очевидно, виды, находящиеся между собой в состоянии конкуренции, предъявляют одинаковые или очень близкие условия к среде, т.е. занимают одну или очень близкие экологические ниши. К ним, например, относятся виды одной гильдии.

Виды, отношения которых, можно определить, как нейтрализм, имеют совершенно различные экологические ниши. Прочие формы межвидовых отношений характеризуются иными типами соотношений экологических них. Например, организм-хозяин является экологической нишей для всех своих паразитов.

В последние годы принцип конкурентного исключения был дополнен важным положением - «принцип расхождения признаков».

Согласно нему – «два вида, находящиеся в состоянии конкуренции, стремятся вытеснить друг друга, если только один из них не изменится таким образом, что конкуренция между ними ослабеет. Таким образом, виду выгоднее уйти от конкуренции в другую нишу, чем конкурировать с другим видом.

В водных экосистемах известен «планктонный парадокс», или сосуществование в вегетационный период многочисленных видов зоопланктонных организмов – ветвистоусых раков и коловраток, которые питаются исключительно фитопланктоном. Однако выяснилось, что разные виды зоопланктона употребляют в пищу разные виды планктонных водорослей, имеющих разные размеры. Поэтому конкуренция между видами зоопланктона ослабевала в результате расхождения ниш.

Сахаровский университет