Математическая модель межвидовой конкуренции

Первые математические модели межвидовой конкуренции двух видов, конкурирующих за одну и ту же пищу, независимо друг от друга предложили в 1920–х годах В. Вольтерра и независимо от него А. Лотка. Однако наибольшую популярность получила модификация этих моделей, предложенная в 1930-х годах русским экологом Г. Гаузе.

Эта модель исходит из простого логистического уравнения, описывающего рост численности популяции во времени. Однако в нем наряду с тормозящим влиянием, которое оказывает на скорость роста популяции одного вида ее собственная плотность, учитывается тормозящее влияние другого вида, конкурирующего с первым.

В отсутствие межвидовой конкуренции мгновенный прирост численности популяции (dN/dt) может быть выражена логистическим уравнением (см. Лекцию 14):

dN/dt = rN (K - N)/K (1)

где: N – достигнутое значение численности популяции, К – ее максимально возможная численность, r – максимальная удельная скорость роста численности популяции.

Отсюда скорости роста численности популяций обоих конкурирующих видов можно выразить следующими уравнениями:

dN₁/dt = r₁N₁ (K₁ - N₁ – α₁₂N₂)/K₁

dN₂/dt = r₂N₂ (K₂ - N₂ – α₂₁N₁)/K₂

Каждое уравнение отличается от уравнения (1) тем, что в них помимо достигнутой численности видов (N₁ или N₂), их максимальных значений численности (К₁ и К₂) и удельной скорости роста (r₁ и r₂) введена (со знаком «минус») численность их конкурента, умноженная на коэффициент конкуренции α₁₂, или α₂₁.

Коэффициент α₁₂ (читается «альфа один-два») показывает, во сколько раз тормозящее действие, оказываемое особями 2-го вида на рост численности популяции 1-го вида, отличается от аналогичного действия особей собственного (1-го) вида.

Например, если одна особь 2-го вида оказывает такое же тормозящее воздействие, как и одна особь 1-го вида, то α₁₂ = 1. Если 2 особи 2-го вида совместно оказывают отрицательное влияние на численность 1-го вида, как и одна особь 1-го вида, то α₁₂ = 1/2 = 0,5 и т. п.

Допустим, оба вида питаются одним видом корма и конкурируют только за него. Тогда при α₁₂ = 1 их рационы будут одинаковыми, при α₁₂ = 0,5 рацион второго вида будет в 2 раза меньше, чем у первого и т. п.

При α₁₂ = α₂₁ виды-конкуренты угнетают друг друга в равной степени (симметричная конкуренция). Если это равенство не соблюдается, имеет место асимметричная конкуренция.

При α₁₂ > 1 каждая особь 2-го вида оказывают большее отрицательное воздействие на увеличение численности популяции 1-го вида, чем каждая особь 1-го вида.

При α₁₂ < 1 картина будет противоположной

Очевидно, если α₂₁ > 1, то α₁₂ < 1.

Хотя общий вид решения уравнений (2) и (3) отсутствует, можно произвести их анализ для отдельных частных случаев.

Возьмем стационарные популяции конкурирующих видов, численность которых остается постоянной, т.е. dN₁/dt = 0 и dN₂/dt = 0.

Вначале проанализируем уравнения (2); поскольку значения r₁ , N₁ и К₁ в нем явно не равны нулю, очевидно, что:

K₁ - N₁ – α₁₂N₂ = 0 (4)

Отсюда, N₁ = K₁ – α₁₂N₂.

Аналогичным образом из уравнения (3) можно получить:

K₂ – N₂ - α₂₁N₁ = 0 ,

Отсюда

N₂ = K₂ – α₂₁N₁ (5)

Поскольку графики уравнений (4) и (5) являются прямыми линиями, их можно провести, определив для каждой линии всего по две точки, а затем соединив их. Получаем для (4):

при N₁ = 0, N₂ = K₁/a₁₂; и при N₂ = 0, N₁ = K₁

Соединяя эти точки, получим на графике зависимости численности 2-го вида от численного 1-го прямую линию (изоклину). Она образована точками, соответствующими таким парам значений N₁ и N₂ при которых не происходит изменения численности 1-го вида.

Справа и выше от изоклины располагаются все сочетания численности обоих видов при которых наблюдается снижение численности 1-го вида, а слева – ее возрастание.

Аналогичным образом строится изоклина для 2-го конкурирующего вида.

Для сравнительных целей удобнее численность второго конкурирующего видов можно выразить через коэффициенты конкуренции и численность его конкурента. Тогда можно данные для обоих видов откладывать на одинаковых осях координат.

Например выражение α₁₂N₂ = N₁ впредставляет собой численность 2-го вида как количество «дополнительных» особей 1-го вида. Поскольку в стационарных популяциях N₁ = K₁, то К₁ = α₁₂N₂. Поэтому численность 2-го вида равна N₂ = К₁/α₁₂. Отсюда α₁₂ = N₁/N₂.

Существуют 4 различных комбинации расположения изоклин конкурирующих видов относительно друг друга. Эти разные комбинации можно определить по параметрам изоклин.