• Углеводы: 4,0 - 4,4

• Жиры: 9,0 - 9,2

• Белки (физическая калорийность) 4,8 - 5,2

• Белки (биологическая калорийность) 4,2 – 4,6

Калорийность (в технике теплотворность) горючих ископаемых (каменного угля, нефти, природного газа, торфа, а также дров, соломы, спирта и т.п.,) находится в таких же пределах. Это обусловлено тем, что эти ископаемые представляют собой смеси органических соединений (вместе с золой), которые когда- то были заключены в телах живых организмов.

Количество энергии, выделяющейся при воспламенении взрывчатых веществ, в расчете на единицу их массы, также находится в этих пределах. Большая, на первый взгляд, энергия, выделяющаяся при взрывах пороха, динамита и т.п., объясняется в первую очередь высокой скоростью (доли секунды) их сгорания и выделением больших объемов газов за очень короткое время.

Физическая калорийность органических веществ (Y, ккал/г) может быть рассчитана по их химическому составу согласно эмпирической формуле:

Y = 0,057P + 0,041C + 0,092L,

где P, C, L - соответственно процентное содержание белков, углеводов и жиров в сухом (обезвоженном) веществе анализируемого объекта. В абсолютном большинстве случаев сумма процентов жиров белков и углеводов в сухом веществе меньше 100%, поскольку в природных объектах содержится определенный процент золы, или неорганических соединений, которые не используются живыми организмами для получения энергии.

Если P, C, L выражены в процентах от сухой массы, получают калорийность сухого вещества, если в процентах от беззольного органического вещества – калорийность беззольного вещества. Зная процентное содержание золы (Z) в исследуемом объекте и калорийность его сухого вещества (Y) легко рассчитать калорийность его обеззоленного вещества (Y₁):

Y₁ = [Y/(100 – Z)]100

Энергетический метаболизм особей

Скорость потребления кислорода возрастает с увеличением массы организма. Эта зависимость выражается уравнением:

T =aW^b,

где 0,6 < k < 0,9,составляя в среднем 0,75. Подобная зависимость сохраняется как при сопоставлениях особей из разных видов, так и у отдельных видов.

Связь величины потребления кислорода в расчете на единицу массы особей (интенсивность дыхания, T/W) и массы их тела описывается следующим уравнением:

T/W =(aW^k)/W=T’ = aW^(k-1) = aW^-0,25,

где -0,4 < (k-1) <-0,1, и составляют в среднем 0,25. Таким образом, интенсивность дыхания особей возрастает с уменьшением их массы.

Поскольку выход энергии при дыхании на единицу массы у крупных организмов ниже, чем у мелких, последние способны развивать более высокую относительную мощность. Например, муравей может передвигать предметы весом в несколько раз больше его собственного веса, тогда как слон способен переносить груз не более половины собственного веса. Аналогичная зависимость проявляется и у людей; например, она хорошо иллюстрируется мировыми рекордами в разных весовых категориях тяжелоатлетов.

По величине потребленного кислорода легко рассчитать количество энергии, выделенной организмом в результате дыхания. На полное окисление 1 грамма углеводов, белков и жиров затрачивается неодинаковое количество кислорода – соответственно 3,48, 3,69 и 3,29 мг кислорода. Однако поскольку эти различия невелики, можно принять, что при потреблении 1 мг кислорода в организме выделяется в среднем 3,39 калорий энергии – оксикалорийный коэффициент.

Организм может прожить без пищи достаточно большой промежуток времени, например, человек – месяц и даже больше. В то же время, без кислорода организм способен выжить не более нескольких минут, поскольку запасы АТФ в клетках быстро расходуются и их необходимо постоянно пополнять.

В процессе дыхания происходит разрушение органических веществ, поэтому их убыль должна компенсироваться постоянным пополнением. Поэтому организм должен постоянно получать энергию с пищей.

Рацион (R), или количество пищи, потребленной организом за единицу времени, увеличивается с возрастанием массы его тела (W). Эта зависимость, аналогично скорости дыхания, описывается параболическим уравнением:

R = pW^k,

где p и k – эмпирические коэффициенты. При W = 1, р = R. Показатель степени (k) изменяется в пределах 0,6 < k < 1,0, и составляет в среднем 0,7 – 0,8.

В расчете на единицу массы это уравнение принимает вид:

R/W = (pW^k)/W = R’ = рW^(k-1) = рW^-0,25

Таким образом, потребление пищи на единицу массы организма снижается с увеличением массы особей. Поэтому при прочих равных условиях 10 особям одного вида массой по 1 кг требуется больше корма, чем одному животному массой 10 кг.

Экологическая эффективность роста

Любой гетеротрофный организм способен нормально существовать лишь тогда, когда поступление энергии с пищей будет превышать или хотя бы быть равным расходу энергии в процессе дыхания (то есть, когда А ≥ R). В этом случае будет происходить увеличение его массы, т.е. рост.

При А < R организм будет терять массу тела, поскольку вещества тела организма расходуются в процессе дыхания. При этом сначала будут расходоваться углеводы, затем жиры, и в последнюю очередь – белки. При расходовании 30 % белков организм, как правило, погибает.

Соотношение P/R = К₁ называется валовой эффективостью роста организмов, или коэффициентом эффективности роста первого порядка.

Соотношение P/А = К₂ называется чистой эффективностью роста организмов, или коэффициентом эффективности роста второго порядка.

Bсе параметры, используемые для расчетов K₁и K₂, должны быть выражены в одинаковых единицах измерения. Предпочтительнее всегоих выражать в энергетических единицах.

Cогласно второго закона термодинамики, при любых формах перехода энергии определенная ее часть рассеивается в виде тепла. В организмах рассеяние энергии потребленной пищи происходит в процессах дыхания. Поэтому всегда К₁ < 1 и K₂ < 1. Поскольку А = RU^-1 и К₁ = К₂/U^-1, а U^-1 < 1, поэтому всегда K₂ > K₁.

В практике рыбоводства и животноводства широко используется термин «кормовой коэффициент (КК)», или отношение прироста массы тела организма к массе потребленного им корма, т.е. КК = R/P = 1/K₁. Иногда ихтиологи утверждают, что у рыб, питающихся комбикормом, КК может быть меньше единицы. Это означает, что прирост массы их тела может превышать массу съеденного ими корма, тогда К₁ > 1,00.Однако это обусловлено тем, что прирост рыб выражен в сырой массе, а комбикорм – в сухой. При пересчете на энергетические единицы KK окажется значительно больше единицы, а K₁ -- меньше единицы.

Уровни метаболизма у основных таксономических

групп животных

По характеру терморегуляции все виды животных делятся на две большие группы – гомойтермные и пойкилотермные организмы. Гомойтермные животные (птицы и млекопитающие) имеют достаточно постоянную температуру тела, которая лишь в малой степени зависит от температуры окружающей среды.

В пределах зоны толерантности у них происходит снижение скорости потребления кислорода до определенного предела (у человека – прибл. 28^оС), а затем некоторое повышение.

У пойкилотермных животных (все остальные виды) температура тела равна температуре среды и изменяется вместе с температурой среды. Скорость их дыхания резко возрастает с увеличением температуры среды (в пределах зоны их температурной толерантности). При повышении температуры на 10^оС скорость потребления температуры возрастает в среднем в 2 – 2,5 раза.

У млекопитающих зависимость между затратами энергии на дыхание (Т, ккал/cутки) и массой их тела (W, кг) соответствует уравнению:

Т = 70 W^0,75

У птиц аналогичная зависимость имеет вид:

Т= 87 W^0,67

У пойкилотермных организмов уровень метаболизма гораздо ниже.У самых высокоорганизованных пойкилотермных организмов – рептилий, аналогичное уравнение имеет вид:

Т= 7,8 W^0,83

У амфибий уровень метаболизма оказывается еще более низким:

Т= 0,80 W^0,75

У рыб аналогичное уравнение имеет вид:

Т= 4,1W^0,75

Приблизительно такой же уровень метаболизма имеют наземные и водные беспозвоночные.

Средние суточные затраты энергии на дыхание у организмов массой 1 кг из различных таксономических групп при 20^оС составляют:

Беспозвоночные и рыбы - 4,1 ккал;

Амфибии - 0,8 ккал;

Рептилии - 7,8 ккал;

Птицы - 87 ккал;

Млекопитающие - 70 ккал.

Таким образом, у гомойтермных организмов затраты энергии на дыхание превышают аналогичные показатели у пойкилотермных организмов в 10 – 100 раз.

Уровень дыхания гетеротрофных организмов определяет в первую их рацион и соотношение между различными компонентами их энергетического баланса. У гомойтермных животных основным компонентом энергетического баланса являются затраты на дыхание, которые составляют до 90% от величины ассимилированной энергии пищи. Поэтому значения К₁ у них не превышают 0,10, а часто и гораздо меньше. Отсюда гомойтермные животные тратят на прирост массы своего тела не более 10% энергии потребленного корма.

У пойкилотермных животных затраты на дыхание существенно ниже. Поэтому значения К₁ у них существенно выше и в среднем могут достигать 0,30, а иногда и более от энергии потребленной пищи. Поэтому энергия прироста массы их тела достигает 30 % и более от энергии потребленной пищи.

ЛЕКЦИЯ 7

Основы экологической биоэнергетики

Функционирование любой системы происходит за счет превращений энергии, находящейся внутри системы и поступающей в нее из внешней среды. Поэтому все системы потоком энергии.

Биоэнергетика является наукой о закономерностях превращения энергии в биологических системах. Экологическая биоэнергетика – наука о превращениях энергии в экологических системах - от отдельных особей до Биосферы.

Основоположниками биоэнергетики являются французские ученые Поль Лаплас и Антуан Лавуазье. В конце XVIII века они доказали, что процесс дыхания живых организмов аналогичен процессу горения органических веществ и экспериментально определили количество теплоты, выделяемой животными при дыхании. Огромный вклад в развитии экологической биоэнергетики внесли отечественные ученые В.С. Ивлев и Г.Г. Винберг в середине ХХ века.

Основы терминамики экологических систем

В самом общем виде энергия определяется как способность системы производить какую-либо работу. Понятие работы также довольно сложно, но в простейшем случае работа равна произведению силы, приложенной к телу на величину его перемещения.

Все виды энергии, существующие во Вселенной (электромагнитная, ядерная и др.), и все виды работы (механическая и др.) можно полностью превратить в тепловую энергию. Поэтому по количеству выделенной при этом теплоты возможно оценить величины других видов энергии и произведенной работы. Поэтому количественные аспекты превращений энергии в системах, в том числе экологических системах, часто выражаются в единицах тепловой энергии.

Большинство систем имеют достаточно четкие границы, через которые происходит постоянный обмен вещества и энергии между системой и окружающей средой.

• Система, которая не обменивается со средой ни веществом, ни энергией, называется закрытой, или изолированной. Среди биологических систем закрытых систем нет. Ее приближенным примером может являться закрытый термос с горячим чаем. Приближенным потому, что чай в термосе постепенно остывает.

• Система, которая обменивается со средой только энергией, называется замкнутой. Среди биологических систем их примерами являются вирусы, когда они находятся в неактивном состоянии вне живого организма.

• Система, которая обменивается со средой и веществом и энергией, называется открытой. Все биологические системы, в том числе и экологические, являются открытыми, поскольку постоянно обмениваются со средой веществом и энергией.

Закономерности превращений энергии в любой системе определяются законами термодинамики.

Первый закон термодинамики утверждает, что «изменение энергии замкнутой системы при переходе между двумя состояниями равна разности между количеством теплоты, преданной системе из внешней среды и работы, совершенной системой», т.е.

ΔE = Q - W,

где ΔΕ – изменение энергии системы; Q – теплота, переданная системе; W – работа, совершенная системой.

Этот закон часто формулируется в ином виде -- «энергия может переходить из одной формы в другую, но не исчезает и не создается вновь». По существу, первый закон термодинамики -- закон сохранения энергии.

Однако первый закон термодинамики ничего не говорит о том, какая часть энергии, переданная системе, может быть превращена в работу или в другой вид энергии. Существуют серьезные ограничения эффективности таких превращений, которые определяет второй закон термодинамики.

Для понимания его сущности нужно вначале уяснить принципиальное различие между обратимыми и необратимыми процессами. Примером обратимых процессов является движение планет вокруг Солнца, работа поршней в автомобильном двигателе и т.п.

Необратимые процессы называются также самопроизвольными. Они осуществляются за счет запасов энергии, имеющихся в системе. Их примерами является падение тел с высоты, остывание горячих тел и т.д. Брошенное вниз тело будет падать, пока не достигнет какой-либо поверхности. Горячее тело будет остывать, пока его температура не сравняется с температурой окружающей среды. Однако никакое тело не может самопроизвольно подняться вверх на высоту или нагреться. Для этого ему нужно каким-либо образом придать дополнительную энергию.

В середине 19 века германский ученый Рудольф Клаузиус ввел понятие энтропии – как меры количества энергии, недоступной для использования и превращения в другие виды энергии. Энтропиия также является мерой упорядочненностью системы. Чем выше упорядочненность системы, тем ниже ее энтропия и наоборот.

Любая форма энергии как бы состоит из двух частей. Та часть энергии, которая способна преобразоваться в другие виды энергии, называется свободной энергией. Та часть энергии, которая не может превратиться в другой вид энергии, за исключением тепловой, представляет собой энтропию.

Каждая форма энергии характеризуется определенным уровнем энтропии. Возможность самопроизвольного превращения одной формы энергии в другую зависит от соотношения между их энтропиями. Самопроизвольно идут лишь такие процессы, в которых виды энергии с более высокой энтропией превращаются в виды энергии с более низкой энтропией.

При любых путях превращения энергии из одной формы в другую определенная ее часть всегда трансформируется в тепловую энергию, повышая таким образом энтропию окружающей среды.

Величины энтропии возрастают в ряду: гравитационная энергия  ядерная энергия  электромагнитная энергия  энергия химических связей между атомами  тепловая энергия.

Гравитационная энергия является энергией наивысшего качества, она способна самопроизвольно превратиться в любой другой вид энергии. Напротив, тепловая энергия является самой низкой, «деградированной» формой энергии, которая в другие формы энергии самопроизвольно превратиться не может. Поэтому любое тело может самопроизвольно остыть, но никогда не может самопроизвольно нагреться, для этого ему необходимо придать дополнительную энергию.

При обратимых процессах увеличения энтропии системы не происходит. Поэтому энтропия и упорядочненность Солнечной системы остаются постоянными в течение нескольких миллиардов лет.

Увеличение энтропии при необратимых процессах всегда выше, чем при обратимых. Поэтому восстановление исходного состояния системы требует большей затраты энергии, чем ее было первоначально расходовано в необратимом процессе.

Сущность этого положения и всего понятия энтропии хорошо передает народная поговорка «ломать – не строить».

Отсюда можно дать следующую формулировку второго закона термодинамики «Процессы, связанные с превращением энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную».

Жизнь с точки зрения термодинамики и кибернетики -- «это сложная, открытая и саморегулирующаяся система, образованная органическими макромолекулами, сохраняющая устойчивое термодинамическое неравновесие с окружающей средой, способная к самовопроизводству благодаря сохранению и передаче во времени информации о своих свойствах и функциях».

Важнейшим свойством биологических систем является их способность создавать и постоянно поддерживать свою сложную структуру, имеющую гораздо более высокую упорядочненность по сравнению с окружающей средой. Это носит название принцип устойчивого термодинамического неравновесия живых систем.

Поэтому энтропия живых систем всегда ниже, чем энтропия окружающей среды.

Согласно второму закону термодинамики, любые превращение энергии в системе приводят к росту ее энтропии. Поэтому в неживых системах постоянно накапливается энтропия, их упорядочненность снижается, в конечном итоге они деградируют и разрушаются. Однако живые системы сохраняют свою устойчивость в течение длительного времени. Поэтому ранее считалось, что они не подчиняются второму закону термодинамики.

В середине ХХ века знаменитый австрийский физик Эрвин Шредингер доказал, что никаких нарушений законов термодинамики в живых системах не происходит. Повышенная упорядочненность живых систем объясняется следующим образом.

В организмах постоянно идут процессы метаболизма, или обмена веществ, которые представляют собой всю совокупность происходящих в них биохимических реакций.

При реакциях распада, или катаболизма сложные вещества распадаются на более простые, при этом выделяется энергия. Их примерами являются процессы дыхания и пищеварения. При этом имеет место увеличение энтропии и снижение свободной энергии системы.

При реакциях синтеза, или анаболизма из простых веществ образуются более сложные, которые используются на построение тканей и органов тела, они идут с поглощением энергии. При анаболизме происходит уменьшение энтропии и рост свободной энергии системы. Их примерами являются фотосинтез, хемосинтез и синтез белков.

Все реакции анаболизма не являются самопроизвольными. Для их протекания веществам, участвующим в них, необходимо придать дополнительную энергию. Она представляет собой макроэргических связей АТФ. Последняя, в свою очередь, образуется в процессах к дыхания.

Процесс дыхания с использованием глюкозы, можно представить в виде:

С₆Н₁₂0₆ + 6О₂ → 6С0₂ + 6Н₂О + 38 АТФ + Q (тепло)

При этом до 40 – 45% энергии, заключенной в химических связях глюкозы, переходит в макроэргические связи АТФ, которые используются для осуществления различных биохимических реакций в организме. Остальные 55-60% энергии химических связей глюкозы рассеиваются в виде тепла, которое может быть использовано попутно для поддержания температуры тела организма.

Энергия АТФ используется для протекания большинства реакций в клетке, например, для ситенза белков. При этом часть энергии связей АТФ переходит в энергию пептидных связей между аминокислотами, а часть – переходит в тепловую энергию. В конечном итоге вся энергия, выделяющаяся в процессе дыхания переходит в тепловую энергию.

В процессе дыхания в организме происходит разрушение органических веществ. Поэтому их убыль должна компенсироваться постоянным пополнением. Пополнение осуществляется за счет постоянного поступления в организм органических веществ, обычно называемых пищевыми или питательными веществами.

Поскольку в процессе дыхания преобладающая часть энергии превращается в тепло, в организмах постоянно идет воспроизводство энтропии, что приводит к снижению их упорядочненности. Однако часть энтропии организм удаляет во внешнюю среду в виде тепла, продуктов распада и т.д. На эти процессы затрачивается энергия АТФ, поэтому АТФ должно постоянно воспроизводится в организмах в процессах фотосинтеза и дыхания.

Таким образом, живые системы сохраняют низкоэнтропийное состояние путем удаления, или "откачки" части энтропии во внешнюю среду. Они извлекают из среды виды энергии с низкой энтропией (энергия химических связей органических соединений пищи, электромагнитная энергия солнечного света), а возвращают в среду виды энергии с высокой энтропией (тепло, отходы жизнедеятельности и пр.).

Поэтому существование живых систем не является нарушением второго закона термодинамики. Снижение энтропии в них сопровождается ростом энтропии в системах более высокого уровня, куда живые системы входят как отдельные элементы.

Аналогичным образом поддерживается упорядочненность и неживых систем. Например при эксплуатации автомобиля его энтропия увеличивается, а упорядочненность снижается – кузов ржавеет, детали изнашиваются и т.д; в если не принимать никаких мер, он быстро испортится. Чтобы поддерживать автомобиль в рабочем состоянии его нужно периодически мыть, менять фильтры, свечи, запчасти и т. на что требуется большое количество дополнительной энергии, получаемой из других источников. Для поддержания такой упорядочненности автомобиля, необходим использовать дополнительную энергии, которую в данном случае, передает ему человек человек.

Обычно считается, что КПД современного автомобильного двигателя достигает 40-45%. Однако при его расчетах не учитывается все затраты энергии, связанные с эксплуатацией автомобиля. Если их учитывать, то КПД автомобилей оказывается гораздо более низким.

Тем не менее, энтропия всех биологических систем на уровнях от клетки до организма постоянно возрастает во времени, что приводит к снижению их упорядочненности. Следствием этого являются процессы старения и смерти. Когда организм умирает, его энтропия и степень упорядочненности сравниваются с аналогичными показателями для внешней среды.

В советской экологии во времена Лысенко был популярен тезис "о единстве организма и среды". Однако он неверен с точки зрения второго закона термодинамики. "Единство организма и среды возможно только на кладбище".

Напротив, экологические системы потенциально бессмертны, поскольку их элементами являются отдельные живые организмы, убыль которых в результате смерти постоянно восполняется при размножения. В экосистемах могут замещаться не только отдельные особи, но и целые виды. Например, самая крупная из известных экологических систем – Биосфера Земли существует не менее 3,5 миллиардов лет. За этот период видовой состав обитавших на Земле живых организмов многократно менялся.

Существование любой биологической системы возможно лишь при постоянном поступлении в нее энергии из внешней среды. Все экосистемы на Земле, в своей совокупности образующие Биосферу, поддерживаются благодаря постоянному потоку солнечной энергии, падающему на поверхность Земли. Если этот поток иссякнет, Биосфера быстро разрушится.

В своем нынешнем состоянии Солнце будет существовать еще около 4 миллиардов лет. Однако можно надеяться, что люди и или другие разумные существа, которые будет жить на Земле, найдут к тому времени другой источник энергии для поддержания своего существования.

Энергетическая ценность организмов

Количество энергии химических связей, аккумулированное в единице массы органических веществ, которая может быть выделена при их окислении или сжигании, называется их удельной энергоемкостью, или калорийностью.

Обычно содержание энергии в различных веществах выражается в калориях, а в системе СИ – в джоулях.

Одна калория равна количеству теплоты, необходимому для нагревания одного грамма воды на 1⁰С. Один джоуль равен 4,19 калориям.

На практике определение калорийности производится в особом приборе, называемом калориметрической бомбой. Он представляет собой герметичную, толстостенную камеру из нержавеющей стали, вокруг которой имеется водяная рубашка, как в системе охлаждения автомобильного двигателя. Навеска вещества строго определенной массы сжигается в камере в атмосфере чистого кислорода под большим давлением. Выделяющаяся при сгорании теплота нагревает воду, по величине повышения температуры рассчитывают количество выделившейся энергии.

Калорийность любого органического вещества определяется количеством неокисленных атомов углерода и водорода в нем. Чем он выше, тем больше калорийность вещества. Некисленными являются атомы, образующие связи С-С и С-Н, а окисленными – связи С-О и Н-О.

Энергия неокисленных связей выше, чем окисленных. Поэтому поскольку плностью окисленное состояние углерода представляет собой углекислый газ (СO₂), а водорода - воду (H₂O), то разность энергий этих связей выделяется при окислении в виде тепла.

Общая формула углеводов имеет вид С_nH_2nO_n, a жиров - С_nH_2nСООН. Поскольку количество неокисленных атомов углерода и водорода в жирах значительно больше, чем в углеводах, то и калорийность последних существенно ниже.

Поэтому калорийность жирных продуктов (животные и растительные масла, сало) в два и более раз превышает калорийность углеводных (мучные продукты, крупы, сахар и т.п.) и белковых продуктов (мясные продукты, рыба и т.д.).

Средняя калорийность (ккал г^-1 сухого обеззоленного вещества) важнейших групп органических соединений составляет:.