Лекция 18

Экологическая ниша

Термин «экологическая ниша» впервые ввел в 1917 году американский орнитолог Д. Гринелл в своей работе по экологии пересмешника. Однако это понятие Гринелл ограничивал исключительно местообитанием вида, например, он отметил, что пересмешник живет только в зарослях кустарника.

Английской эколог Ч. Элтон (1927) связал концепцию ниши с положением вида в цепях питания. В его представлениях «ниша животного означает его место в биотической среде, его отношения с пищей и хищниками».

Однако понятие «экологическая ниша вида» нельзя сводить только к его месту в пространстве или трофической структуре биогеоценоза. Оно включает также отношение вида к факторам среды и его функциональную роль в сообществе. На основе этих представлений американский эколог Г. Хатчинсон определил экологическую нишу как диапазон условий, в котором живет и воспроизводит себя особь или популяция.

Согласно Хатчинсону экологическая ниша – это «N-мерный гиперобъем, охватывающий полный диапазон условий», в котором организм (или популяция) может успешно воспроизводить себя». По выражению Хатчинсона «если местообитание – это «адрес вида», то «экологическая нища» -- его «профессия».

В формализованном виде экологическую нишу вида по одному, двум и трем факторам можно наглядно выразить на двухмерных и трехмерных графиках. Нишу по большему числу факторов невозможно изобразить наглядно, однако ее вполне возможно анализировать с помощью математических методов описания многомерных пространств. Очевидно в пределах экологчиеской ниши скорость роста численности популяции выше нуля или, по меньшей мере, равна нулю.

Ниша вида может быть фундаментальной, т.е. охватывать весь диапазон условий, при которых данный вид может существовать, и реализованной, при которой он реально существует. Как правило, реализованная ниша гораздо уже, поскольку вид вступает в конкурентные отношения со многими другими видами. Например, колорадский жук в Северной Америке достаточно редкий вид, а в Европе он распространился на огромных площадях, поскольку здесь еще не сложился комплекс его конкурентов.

В сходных экосистемах, находящихся в разных регионах, имеется сходный набор экологических ниш, которые могут занимать разные виды. Это обусловлено тем, что в каждой экосистеме есть блоки видов-продуцентов, консументов и редуцентов. Например, в биогеоценозах лесостепи экологическую нишу крупных травоядных млекопитающих занимают: в Евразии и Северной Америке – олени, лоси, косули, зубры и т.д., в Африке – антилопы, жирафы и т.д., в Австралии – кенгуру.

Группы близкородственных видов, отличающихся сходными требованиями к условиям среды и потому имеющие сходные экологические ниши, называются гильдиями. Например, в умеренной зоне можно выделить гильдию околоводных хищных млекопитающих – выдра, европейская и американская норки и др.

Чем большей степенью эврибионтности обладает вид, тем шире у него экологическая ниша и обычно шире ареал. Даже у близкородственных видов, «размеры» ниши могут различаться. Например, белый медведь - исключительно хищное млекопитающее, которое питается только рыбой или морскими млекопитающими, тогда как панда является «строгим вегетарианцем», поскольку он питается только молодыми побегами бамбука. В то же время, бурый медведь питается как животной, так и растительной пищей. Поэтому его ниша шире, чем у первых двух видов медведей, соответственно ареал бурого медведя самый большой из всех современных видов медведей.

Экологическая ниша и межвидовая конкуренция

В 1934 году русский эколог Г. Гаузе сформулировал «принцип конкурентного исключения», согласно которому «два вида, предъявляющие совершенно одинаковые требования к среде, не могут сосуществовать в течение неопределенно долгого времени, в конечном итоге один вид будет вытеснен другим».

Гаузе проводил эксперименты с двумя видами инфузорий, которые при содержании поодиночке существовали неограниченно долго, но при выращивании совместно, даже при избытке корма, один вид (всегда один и тот же) быстро исчезал. Поскольку оба вида инфузорий хищниками не являлись, можно предположить, что вытеснение одного вида другим происходило в результате токсичного воздействия метаболитов вида-победителя на вида-побежденного.

Таким образом, Гаузе впервые показал, что экологическая ниша вида тесно связана с его конкуренцией с другими видами.

Аналогичные опыты проведены с личинками двух видов жучков (мучных червей), выращиваемых при различных комбинациях температуры и влажности. При одних условиях среды в конкуренции побеждал один вид, при других – другой; однако никогда оба вида не сосуществовали продолжительное время вместе.

Очевидно, виды, находящиеся между собой в состоянии конкуренции, предъявляют одинаковые или очень близкие условия к среде, т.е. занимают одну или очень близкие экологические ниши. К ним, например, относятся виды одной гильдии.

Конкуренцию за два фактора можно выразить графически, если на графике отложить квадраты, стороны которых соответствуют диапазонам толерантности к этим факторам или диапазонами, в которых скорость роста популяции положительна. Область перекрывания этих квадратов будет соответсовать границам факторам среды, где возможно совместное существование видов и где имеет место межвидовая конкуренция. Чем больше площадь перекрывания двух квадратов, тем интенсивнее внутривидовая конкуренция.

Рассмотрим конкуренцию двух видов птиц за пищевые ресурсы. Допустим, что эти всеядные виды питаются пищевыми частичками, размеры которых изменяются в широком диапазоне. Его верхний предел ограничен анатомическими особенностями ротового аппарата, например, углом раскрытия клюва и диаметром ротового отверстия. Нижний предел ограничен энергетическими затратами на питание, поскольку питаться очень мелкими объектами невыгодно, так как это приводит к значительной затрате времени. Очевидно, для каждого вида существует оптимальный размер пищевых частиц, который обеспечивает поступление максимального количества энергии в единицу времени.

Однако в среде, где пищи мало, например, при высокой плотности популяции, т.е. интенсификации вутривидовой конкуренции, организм не может позволить себе игнорировать пищевые объекты неоптимальных размеров. В этих условиях ширина ниши будет расширяться.

Если одни и те же пищевые ресурсы будут потреблять разные виды, то они будут конкурировать между собой. В этом случае наблюдается сужение диапазонов потребляемых частиц и расхождение оптимальных размеров поедаемых частиц. Это приводит к снижению межвидовой конкуренции.

Таким образом, интенсификация внутривидовой конкуренции ведет с расширению экологической ниши, а межвидовой конкуренции – к ее снижению.

В последние годы принцип конкурентного исключения был дополнен важным положением - «принципом расхождения признаков». Согласно нему – «два вида, находящиеся в состоянии конкуренции, стремятся вытеснить друг друга, если только один из них не изменится таким образом, что конкуренция между ними ослабеет. Таким образом, виду выгоднее уйти от конкуренции в другую нишу, чем конкурировать с другим видом.

В водных экосистемах известен «планктонный парадокс», или сосуществование в вегетационный период многочисленных видов зоопланктона – ветвистоусых раков и коловраток, которые питаются исключительно фитопланктоном. Однако выяснилось, что разные виды зоопланктона употребляют в пищу разные виды планктонных водорослей, имеющих разные размеры. Поэтому конкуренция между видами зоопланктона ослабевала в результате расхождения ниш.

Сужение шир приводит к увеличению видового разнообразия экосистем. В одной экосистеме могут существовать относительно небольшое число эврибионтных видов и гораздо большее число стенобионтных.

Эврибионтные виды имеют более широкие ниши, поэтому при своем вселении в новый биценоз они могут вытеснить не один, а несколько других видов Поэтому всякого рода работы по «реконструкции и обогащению фауны» путем акклиматизации чужеродных видов животных и растений чаще всего не дают положительных результатов. В сложившихся экосистемах все экологические ниши давно заполнены. Поэтому внедрение нового, как правило, эврибионтного вида приводит к тому, что он либо вытеснит аборигенный вид, либо не приживется сам.

Самый яркий пример этому - изменение фауны Южной Америки, произошедшее за последние несколько миллионов лет в результате соединения Северной и Южной Америки. Североамериканские виды, являющиеся более конкурентоспособными, проникли в Южную Америку и вытеснили большинство аборигенных видов. Однако общее число семейств млекопитающих осталось приблизительно тем же самым.

Акклиматизация видов возможно лишь в такие локальные биотопы, вне которых в новом регионе он существовать не способен. Например, в водоем-охладитель Березовской ГРЭС была вселена субтропическая креветка Macrobrachium nipponense. Она выживает при температурах от 0 до 33^оС, но способна размножаться только при температуре свыше 20^оС, поэтому в обычных водоемах умеренной зоны не способна воспроизводить себя.

Вообще понятие «пустующая ниша» является дискуссионным. Ряд экологов полагает, что каждый вид вселяется в новую экосистему со своей нишей, другие считают, что в экосистемах имеются занятые и пустующие ниши, которые вид-вселенец может заполнить.

Виды, отношения которых, можно определить, как нейтрализм, имеют совершенно различные экологические ниши. Прочие формы межвидовых отношений характеризуются иными типами соотношений экологических ниш. Например, организм-хозяин является экологической нишей для всех своих паразитов.

Стратегия жизненных циклов организмов

Концепция стратегии жизненных циклов является одной из центральных в современной теоретической экологии. Жизненный цикл каждого вида – это его важнейшая интегральная биологическая характеристика, итог его эволюционного развития. Особенности жизненного цикла определяют место вида в биоценозе и возможности его адаптации к факторам среды.

В англоязычной экологической литературе существуют понятия «life cycle» и «life history». Первый термин означает совокупность всех стадий индивидуального развития организма, от его зарождения (оплодотворения яйцеклетки и пр.) и до смерти; например, яйцо – личинка – куколка – взрослая особь. Он в целом тождественен русскоязычным терминам «жизненный цикл» и «онтогенез».

Последовательность стадий развития жестко закреплено генетически, в пределах отдельных видов она, как правило, неизменна. Различия жизненных циклов наблюдаются лишь на уровне таксонов достаточно высокого ранга. Например, в классе насекомых есть группы отрядов с полным и неполным превращением.

Одно из самых интересных исключений представляет земноводное – мексиканская амбистома. При неблагоприятных условиях среды ее личинки (головастики) не превращаются во взрослых особей, однако у них формируются половые органы и они начинают размножаться. Утрата половозрелой стадии жизненного цикла и способность размножаться на личиночной стадии называется неотения.

Второй термин («life history») означает совокупность всех качественных и количественных характеристик организмов, в том числе количественных параметров роста и размножения. Такое определе­ние гораздо шире, поскольку «life cycle» является лишь одним, хо­тя, может быть, и важнейшим компонентом «life history». Количественные параметры жизненных циклов гораздо более пластичны. Они могут варьировать, иногда в значительных пределах, не только у разных особей одного вида, но у одной особи на разных этапах онтогенеза.

В русскоязычной литературе эквивалент термину «life history» отсутствует, поэтому мы в дальнейшем будем использовать термин «жизненный цикл», но понимать его в значении «life history».

Стратегия жизненного цикла вида – это установившееся в результате естественного отбора сочетание абсолютных и относительных затрат поступающей энергии в процессах выживания и размножения популяции или части ее особей, дающее максимум эффективности потребления лимитирующего ресурса при определенном режиме флуктуации его обилия.

Распределение энергетических ресурсов организма -- основа стратегии жизненных циклов. Запасы энергетических ресурсов, имеющиеся в распоряжении каждого организма, ограничены. Их распределение в данный момент или период времени характеризует энергетический баланс.

У гетеротрофных организмов поступление энергии определяется величинами рациона и усвояемости пищи, а ее расход – затратами на дыхание. Разница между энергией усвоенной части рациона и тратами ее на дыхание определяет прирост массы тела организма. Последний, в свою очередь, можно подразделить на прирост соматических тканей тела (соматический рост) и на образование периодически отторгаемых от организма половых продуктов – яиц, личинок, детенышей, семян, плодов и пр.

Соматический рост поддерживает текущее существование организмов и популяций, а генеративный рост обеспечивает их будущее существование.

Ни один вид не способен длительное время поддерживать максимальные величины соматического и генеративного приростов. Поскольку энергетические ресурсы любого организма ограничены, его реальный жизненный цикл всегда отражает их компромиссное распределение в конкретной экологической ситуации. Изменение одного параметра баланса энергии оказывает определенное воздействие на другие параметры.

Компенсация – это интенсификация одного процесса в организме, происходящая за счет подавления другого.

Например, в популяциях многих видов насекомых имеются мигрирующие (крылатые) и немигрирующие (бескрылые) особи. У крылатых самок, которые затрачивают значительно больше энергии на полет (через увеличение потребления кислорода), плодовитость ниже, чем у бескрылых. Дугласия растет тем медленнее, чем больше у нее образуется шишек. У коловраток повышение плодовитости ведет к снижению выживаемости.

Подобные закономерности стали основой для концепции «цены размножения», согласно которой увеличение затрат энергии организма на размножение приводит к снижению его роста и (или) выживаемости.

Однако подобная закономерность наблюдается не во всех случаях. Иногда между интенсивностью двух, казалось, антагонистических процессов, наблюдаются положительные корреляции. Например, при компенсационном росте у большого прудовика наблюдается положительная корреляция между величинами генеративного и соматического приростов.

Однако возможности компенсации и положительных корреляций между отдельными параметрами жизненных циклов у организмов ограничены. Естественный отбор закрепил диапазоны изменчивости всех компонентов энергетического баланса в определенных границах, которые, очевидно, является оптимальным идля каждого вида. Например, экологическая эффективность роста гомойтермных организмов значительно ниже, чем пойкилотермных, поскольку первые тратят значительно больше энергии на поддержание постоянной температуры тела. Ни при каких условиях, например, чистая эффективность роста гомойтермных организмов не достигнет 30% или хотя бы 20%.

Затраты на размножение

Успех вида в межвидовых взаимоотношениях в биоценозах в конечном итоге определяется его успешным воспроизводством. Для этого необходимо, чтобы рождаемость в его популяциях превышала смертность, или хотя бы была равна ей. Особое значение при этом приобретает качество воспроизводимого потомства, в первую очередь, его размеры и запасы питательных веществ.

У живых организмов различают абсолютную и относительную плодовитость.

Абсолютная плодовитость – это количество потомков (яиц, личинок, молоди, семян и пр.), производимых материнской особью за организмом за один акт размножения (кладка, помет, выводок и пр.). Она изменяется в огромных пределах - от одного детеныша у крупных млекопитающих (слоны, киты) до сотен тысяч и даже нескольких миллионов икринок – у рыб, двустворчатых моллюсков и иглокожих или такого же количества семян или спор у грибов и растений.

У многих видов пойкилотермных животных, а также многолетних растений абсолютная плодовитость, как правило, возрастает с увеличением размеров и массы их тела.

Относительная плодовитость (Re) является отношением суммарной массы или энергетического эквивалента кладки яиц к соответствующим показателям материнской особи. Этот параметр в англоязычной литературе называется «reproductive effort» и иногда переводится как «репродуктивное усилие». Таким образом:

Re = Cg/(Cg + C_f)

где Сg - энергетический эквивалент кладки яиц, С_f – энергетический эквивалент материнской особи.

В свою очередь:

Сg = NWgKg

где N – число яиц в кладке, Wg - средняя масса одного яйца, Kg – калорийность яиц.

Относительная плодовитость изменяется в значительно более узких пределах -- от 0 до 1, и лишь в очень редких случаях -- несколько превышает 1. У большинства видво животных и растений Re у находится в пределах 0,1 – 0,4. При этом виды живых организмов из различных таксономических групп с самыми разными формами размножения и особенностями жизненных циклов характеризуются достаточно близкими значениями Re.

Отсюда, при межвижовых сопоставлениях с увеличением абсолютной плодовитости отмечается тенденция к уменьшению средних размеров яиц с увеличением абсолютной плодовитости. В целом, с увеличением степени заботы о потомстве абсолютная плодовитость снижается, однако средний размер яиц возрастает.

Масса или энергетический коэффициент кладки равны произведению количества яиц в кладке на среднюю массу одного их экземпляра. Отсюда, если репродуктивное усилие остается достаточно постоянным, то с увеличением абсолютной плодовитости средняя масса одного полового продукта, находящегося в кладке, будет уменьшаться.

Поэтому у особей разных видов с сопоставимыми размерами тела. Чем выше абсолютная плодовитость, тем меньше размеры яиц или новорожденных особей. Например, икринки рыб очень малы по сравнению с взрослыми рыбами, тогда как размеры новорожденных млекопитающих сравнимы с размерами их матерей.

Подобную связь можно проследить и у отдельных видов. У синиц средний диаметр яиц достоверно снижается при увеличении их числа в кладке. У человека средний вес новорожденных в двойнях, тройнях и т.д. значительно меньше, чем при рождении одного ребенка.

Чем меньше новорожденный организм, тем выше вероятность его элиминации в результате самых разных причин, поедания хищниками, гибели вследствие неблагоприятных условий среды, быстрого расходования энергетических запасов и т.д. Поэтому смертность икринок в большинстве случаев достигает примерно 95 - 99% (III тип смертности).

С другой стороны, более крупные новорожденные особи имеют больше шансов выжить, поэтому не так подвержены элиминации (I и II типы смертности). Кроме того, у видов с низкой абсолютной плодовитостью имеют место различные формы заботы о потомстве, что приводит дальнейшему росту их выживаемости.

Теория r/K-отбора

Ученые давно заметили диаметрально противоположные различия в стратегии размножения у разных видов: -большое количество мелкого, но мало приспособленного потомства или небольшое количество крупного хорошо приспособленного потомства. Однако только в 1967 году американские экологи Мак-Артур и Уилсон сформулировали достаточно четкую концепцию стратегии жизненных циклов, которая получила название теории r/K-отбора или теории r/K-стратегии жизненных циклов.

Это название объясняется следующим образом. При логистическом росте численности популяции (лекция 14) зависимость удельной скорости ее роста (r) от достигнутой численности (N имеет вид:

r = r_m - (r_m/K)N

где - r_m – максимально возможная удельная скорость роста популяции, К - предельная численность популяции.

При минимальной плотности популяции, т.е. при N = 1 («экологический вакуум») значение r становится очень близким к r_m, а рост численности популяции – близким к экспоненциальному. При N = K значение r становится равным нулю, т.е. рост численности популяции прекращается.

Отсюда популяции видов с очень быстрым и медленным ростом численности представляют как бы два полюса, между которыми существует множество переходов (r/K-континуум). Признаки популяций, подверженных обоим направлениям отбора, приведены в таблице.

Иной подход использован в более ранней классификации русского геоботаника Л.Г. Ра­менского. В конце 1930 годов он выделил не две, а три первичных типов стра­тегий травянистых растений - патиентность, виолентность и эксплерентность. В их основу положены не количественные параметры жизненных циклов видов, а их устойчивость к внешним условиям

Виды-патиенты устойчивы к низким концентрациям ресурсов или к неблагоприятным физическим факторам. Виоленты име­ют преимущество в местообитаниях со слабыми нарушениями и слабым стрессом. Эксплеренты способны выживать только в продуктивных экосистемах при слабой межвидовой конкуренции.

Сходный принцип применен и в классификации Дж. Грайма, где эти типы названы соответственно толерантной, конкурентной и рудеральной стратегиями. Отсюда, данная концепция часто называет­ся классификацией Раменского - Грайма. Обе классификации первоначально были разработаны для растений, однако предпринима­лись попытки применения их и для животных, в частности, ветвисто­усых раков.

В целом, выделение различных стратегий в клас­сификации Раменского - Грайма значительно более субъективно, чем в концепции r/K-oтбора, поскольку четкие количественные критерии конкурентоспособности и устойчивости видов к нарушениям среды до сих пор не разработаны. Попытки отождествления стратегий жизнен­ных циклов в классификации Раменского - Грайма с отдельными нап­равлениями отбора в рамках r/K-континуума также не дали особых результатов [115].

Некоторые характерные признаки r- К-отбора

Показатель	r-отбор	К-отбор
Отбор благоприятствует	Быстрому развитию	Более медленному
	Более высокой максимальной скорости роста	Более низкой максимальной скорости роста
	Раннему размножению	Более позднему размножению
	Небольшому размеру тела	Более крупному размеру тела
	Моноцикличности, т.е. единственному за жизнь акту размножения	Полицикличности, т.е. повторяющимся актам размножения
	Большому числу мелких потомков	Меньшему числу более крупных потомков
	Короткой продолжительности жизни, часто до года	Более высокой продолжительности жизни, часто более года
Внутри- и межвидовая конкуренция	Изменчивая, часто слабая	Обычно острая
Способность к конкуренции	Слабая	Высокая
Смертность	Обычно катастрофическая, не зависящая от плотности	Более низкая, зависящая от плотности
Кривая выживания	Обычно III типа	Обычно I или II типов
Размер популяций, состав сообществ	Изменчивый во времени, обычно значительно ниже емкости среды, сообщества их часто не насыщены видами, часто наблюдается экологический вакуум, ежегодное заселение	Довольно постоянный, близкий к предельной емкости среды, богатые видами сообщества, повторные заселения не являются необходимыми
Формируются в условиях климата	Изменчивый или непредсказыемый	Весьма постоянный или предсказуемый
Стадии сукцессии	Ранние	Поздние, климаксные

Общепринято, что отождествление жизненных циклов видов или отдельных популяций с определенной стратегией в концепциях r/K-отбора или Раменского-Грайма в значительной мере условно, поскольку «принадлежность популяции к той или иной стратегии можно выявить только при сравнительном анализе с другой, достаточно близкородственной популяцией... Сам по себе ни один вид в отрыве от других видов или популяций не может быть отнесен к какой-либо стратегии».

Определенный смысл в подобных взглядах имеется, однако мы не можем полностью с ними согласиться. Мы предлагаем в качестве макрокритериев стратегических адаптаций в отдельных таксонах длительнось ювенильного периода (D_j) и репродуктивное усилие популяций (Re ).

Длительность ювенильного периода – это промежуток времени от выхода новорожденной материнской особи во внешнюю среду из яйца или материнского организма и до начала формирования у нее первой кладки яиц или первой яйцуклетки. Очевидно, что D_j несколько уступает периоду генерации – на промежуток времени, равный длительности эмбрионального развития.

Под репродуктивным усилием популяции понимается доля генеративной продукции (Pg) в ее общей продукции или в сумме соматической (Ps) и генеративной продукции (Ps). Т.е.

Re = Pg/(Pg + Ps)

Проанализировано распределение эмпирических данных для водных животных из разных таксонов в континууме R_e - D_j . Поскольку значения D_j у гидробионтов изменяются от 2 - 4 суток у ветвистоусых раков до 5 - 7 лет у двустворчатых моллюсков, иглокожих и рыб, графическую интерпретацию данных удобнее производить в полулогарифмическом масштабе.

Массив данных для исследованных видов на графике R_e  - lgD_j достаточно хорошо разделяется на три большиe группы. Их вполне возможно отождествить с определенными стратегиями жизненных циклов в концепциях r/K-отбора и Раменского-Грайма.

Первую группу образуют ветвистоусые раки и коловратки, отличающимися минимальными среди многоклеточных организмов значениями Dj (5 - 10 сут) и максимальными (до 0,8 - 0,9) значениями Re. Они характеризуются небольшими размерами, быстрым созреванием и коротким жизненным циклом.

Высокая скорость увеличения численности их популяций обеспечивается резким увеличением доли генеративной продукции в общей продукции популяций.

Ветвистоусые и коловратки обитают почти исключительно в пресных водах, главным образом, в водоемах с нестабильными условиями среды. Они в целом, не способны выдерживать конкуренцию с другими гидробионтами, поэтому существуют, преимущественно при слабой межвидовой конкуренции и обилии пищевых ресурсов. Периоды дефицита ресурсов или неблагоприятых внешних условий они переживают в виде покоящихся стадий.

В целом такая стратегия жизненного цикла вполне соответствуют характеристикам r-отбора в r/К-концепции и эксплерентности в классификации Раменского-Грайма.

Вторую группу образуют виды, значительно различающиеся по размерам тела и длительности ювенильного периода (от 15 - 20 сут до 1 – 2 лет). В нее входят абсолютное большинство ракообразных и брюхоногих моллюсков, мелкие пресноводные двустворчатые моллюски. Однако общим признаком для них являются низкие значения (< 0,3) значения Re.

Большинство этих видов сравнительно устойчивы к дефициту ресурсов, способны существовать в насыщенных видами сообществах при интенсивной межвидовой конкуренции. Для них характерна та или иная степень заботы о потомстве - живорождение, вынашивание яиц, вымет яйцекладок на достаточно стабильные субстраты и т.п. Их абсолютная плодовитость не столь высока, а размеры яиц или отрожденной молоди могут быть (в сравнении с взрослыми особями) относительно велики. Доля генеративной продукции в общей продукции их популяций невысока. Адаптация к среде происходит за счет повышения устойчивости молоди и взрослых особей.

Такая стратегия жизненных циклов в целом соответствует К-отбору или патиентности.

Заметим, что низкое Re у этих видов еще не означает снижение в их популяциях затрат энергии на размножение. У этих видов возрастают затраты энергии на поиск полового партнера, вынашивание яиц, охрану потомства, что приводит к увеличению затрат энергии на дыхание. Возможно, общие затраты на размножение у видов с разными стратегиями вполне сопоставимы.

Третья группа представлена видами с длительным периодом созревания (от одного до нескольких лет) и достаточно высокими (> 0,3) значениями Re. В их число входят примитивные переднежаберные (сем. Acmeidae, Patellidae) морские двустворчатые моллюски, иглокожие, рыбы. Для них характерны крупные размеры, преимущественно наружное оплодотворение, самая высокая среди гидробионтов индивидуальная плодовитость и очень мелкие размеры отрожденных особей. Это, в свою очередь, обуславливает повышенную смертность в ювенильном периоде. Адаптация к факторам среды происходит, главным образом, через повышение устойчивости половозрелых особей за счет увеличения их размеров и возрастания абсолютной плодовитости.

Подобная стратегия не имеет аналога в концепции r/K-отбора. Однако в классификации Раменского-Грайма она достаточно хорошо соответствует виолентности.

Макрокритерии стратегических адаптаций - длительность ювенильного периода и репродуктивное усилие популяций характеризуются определенным уровнем изменчивости. Они могут изменяться под воздействием целого ряда факторов, так что положение вида в континууме lgD_j  - R_e  может сдвигаться в определенных пределах. Например, смещение положения вида в направлении видов с К-стратегией жизненного цикла можно считать проявлением K-отбора.

Отсюда такие термины, как "вид, подверженный r-отбору" и "r-стратег", равно как "вид, подверженный К-отбору" и "К-стратег", не всегда тождественны. В некоторых ситуациях вид, считающийся К-стратегом, может подвергаться отбору на сокращению ювенильного периода (r-отбор) и наоборот. Аналогичным образом решается эта проблема и в концепции Раменского-Грайма.

Какая из этих стратегий лучше, нельзя сказать однозначно. Поскольку в биоценозах существуют виды с разными стратегиями жизненного цикла, вероятно, с точки зрения естественного отбора они имеют одинаковый эволюционный успех. Однако если рассмотреть прогрессивную эволюцию, то ее кардинальным направлением является снижение абсолютной плодовитости, развитие различных форм заботы о потомстве и совершенствование на этой основе нервной системы.

Сахаровский университет

ЛЕКЦИЯ 19

Информационные подходы в экологии

Общие положения

Биологические системы представляют собой сложные и упорядочненные объекты, обладающие уникальной способностью сохранять и передавать информацию в виде структур и функций, которые возникают в результате длительной эволюции.

Понятие «информация» можно определить как существование явлений не в свойственной их природе материальной форме, но в форме отображений, изображений и сообщений. Информация возникает как изменение структуры, формы, свойств или энергии объекта-носителя.

В отличие от вещества и энергии информация может исчезать бесследно, ни во что не превращаясь (закон исчезновения информации).

Носителями информации могут являться все существующие каналы связи. В биологических системах этими каналами являются химические вещества (метаболиты, феромоны и др.), оптические сигналы (зрительные образы, фотопериод), механические колебания среды (звуковые сигналы), электромагнитные волны (биолюминесценция).

При этом информация существует как в структурах организмов, так и в потоках между структурами.

Таким образом, основу внутренней структуры экосистемы составляют не только вещественные и энергетические, но и информационные связи. Последние играют главную организующую роль в связях между популяциями отдельных видов, относящихся к одному или разным функциональным блокам экосистемы. Они, а также информационные связи с неживыми частями системы образуют единую информационную сеть, которая определяет все внутренние процессы.

Трофические связи являются наиболее важными компонентами экосистем, в узлах трофической сети, представленных организмами, накапливается информация и принимаются решения. Поэтому исследования информационных связей и потоков информации и их связей потоками вещества и энергии необходимы для понимания механизмов функционирования экосистем.

Потоки информации в экологических системах

В биологии обычно потоки информации описываются независимо от потоков вещества и энергии. В действительности информация передается через материальные носители, для создания и считывания которых необходима энергия.

С точки зрения кибернетики информация (I) представляет собой отрицательную энтропию (S), или негэнтопию, т.е. I = - S. Энтропия характеризуется как величина энергии, поделенная на абсолютную температуру. Она является мерой необратимого рассеяния энергии и согласно принципу Больцмана связана с числом состояний (вероятностей) системы (р):

S = k lnp

где k – универсальная постоянная Больцмана, равная 1,38054 ^. 10^-23 дж/T, где Т - температура, ^оК.

Тогда:

I = -S = - k lnp

Поэтому поток информации энергии (ΔI) cвязан с потоком энергии (ΔF) простой зависимостью:

ΔI = ΔF/T

Поэтому наряду с потоками вещества и энергии в экосистемах существуют и потоки информации. Иногда малые по биомассе популяции, через которые протекает ничтожно малая часть энергии, трансформирующейся в экосистеме, оказывает сильнейшее воздействие на величины и направленность потоков энергии в ней.

Следует отметить, что энергетически слабые сигналы, принимаемые организмами (например, феромоны) имеют огромное значение для управления сложными биологическими системами.

Например, самцы некоторых видов насекомых воспринимают феромоны, выделяемые самками, на расстоянии до нескольких километров. При этом ничтожные (по энергетическому эквиваленту) количества вещества могут вызвать огромные вспышки численности насекомых-вредителей, что окажет огромное воздействие на изменение потоков энергии энергии в экосистеме (эффект светофора).

Отсюда качество, или важность информации (Р_I) можно определить согласно:

Р_I = ΔЕ_SIST/E_Sign

где ΔЕ_SIST - изменение величины потока энергии, проходящей через систему, E_Sign – энергия, затраченная на посылку сигнала.

Синтез вещества, запасание и расходование энергии в организме идут только при участии АТФ и других макроэргических соединений, в том числе нуклеозидов.

Нуклеозиды, являющиеся составными частями ДНК и РНК, участвуют также в переносе генетической информации, а значит, в увеличении и уменьшении энтропии.

Поэтому потоки информации в биологических системах можно определить по потокам фосфора. При отщеплении фосфат-иона от макроэргической связи происходит не только передача энергии, но и передача информации объемом в 1 бит.

Зная атомную массу фосфора и его содержание в организме, нетрудно рассчитать количество его молей. Каждый моль фосфора, проходящий через живые организмы, несет количество информации в битах, равное числу Авогадро (6 ^.10²³). Отсюда зная скорость оборота живой биомассы (P/B-коэффициент) и содержание в ней фосфора, возможно рассчитать количество информации в веществе, продуцируемом организмом за определенный период времени.

Например, количество фосфора, которое вовлекается в круговорот в биогеоценозе луга, составляет около 100 кг га^-1. Это соответствует ежегодному потоку информации, около 2 ^. 10²⁷ бит га^-1. Для сравнения скажем, что количество информации, содержащееся во всех книгах, на 13 порядков ниже.

Конечно, не все информационные потоки можно свести к потокам фосфора, организмы и популяции обмениваются множеством других сигналов. Однако исследования потоков информации в биологических системах еще только начинаются.

Количественные характеристики видового разнообразия

Информацию в экологии чаще всего сводят к биологическому разнообразию экологических систем, а из него – преимущественно к видовому разнообразию.

Наука о закономерностях биологического разнообразия и методах его изучения называется диверсикология. Ее основателями считаются американский эколог Р. Макартур и испанский эколог Р. Маргалеф.

Существуют многочисленные способы количественной оценки видового разнообразия. Первым шагом в этом направление является определение числа видов живых организмов, которые обитают в том или ином биоценозе.

Разницу в видовом составе двух биоценозов можно оценить по ряду показателей. В зоогеографии широко используются коэффициенты общности фаун (К), как например, коэффициент Жаккара:

К = С/[(A + B) – C],

или коэффициент Сёренсена:

К = 2С/(A + B),

где С – число видов, встречающихся в обоих биоценозах, А – число видов, обитающих только в первом биоценозе, B – число видов, обитающих только во втором биоценозе. Оба коэффициента могут изменяться от 0 (в биоценозах нет общих видов) до 1 (все виды являются общими для обоих биоценозов).

Как правило, общее число видов, обитающих в биоценозе, определить очень трудно, если вообще возможно. Поэтому эти коэффициенты обычно рассчитывают не для всей флоры или фауны биогеоценоза, а для отдельных таксономических групп, например отрядов или семейств.

Количество видов в отдельных сообществах и коэффициенты общности фаун ничего не говорят о численности отдельных видов. Количественным показателем доминирования отдельных видов является индекс доминирования (С):

С = Σ(N_i/N)²

где - N_i – доля численности каждого вида в общей численности всех видов (N) в биоценозе.

Возьмем два гипотетических биоценоза, в каждом из которых обитает по 5 видов, общая численность в обоих случаях составляет по 10 особей. Численность отдельных видов в первом биоценозе составляет 5, 2, 1, 1, 1 особей, а во втором - 6, 1, 1, 1, 1 особей. Значение С для первого биоценоза составляет 0,32, а для второго – 0,40. Таким образом, доминирование наиболее многочисленного вида во втором биоценозе выражено сильнее, чем в первом.

При расчетах коэффициентов доминирования число видов должно быть достаточно большим, при малых N и равной численности видов расчеты С являются неправомерными.

Для количественной оценки видового разнообразия сообществ живых организмов используются разные индексы разнообразия. Из них наибольшее распространение получил информационный индекс Шеннона (Н). Он первоначально использовался в кибернетике для оценки количества информации, передаваемой двоичным кодом. Поэтому в формуле использовался двоичный логарифм (т.е. логарифм по основанию 2).

В экологию индекс Шеннона впервые ввел Р. Маргалеф. Его расчеты

H = - Σ(N_i/N) lоg (N_i/N),

где - N_i - численность (биомасса и т.п.) каждого i-того вида, N – общая численность (биомасса и т.р.) всех видов в сообществе. При использовании двочиных логарифмов полученные значение Н имеют размерность «бит на особь», «бит на грамм», «бит на джоуль» и т.п.

Однако в экологии гораздо чаще используются натуральные или десятичные логарифмы. Чтобы получить значения Н в битах, соответствующие значения, полученные для натуральных и десятичных логарифмов, умножают на cоответствующие пересчетные коэффициенты:

Н (для log2) = Н (для loge) x 1,4426

Н (для log2) = Н (для log10) x 3,3219

В любом случае необходимо оговаривать, какие логарифмы использованы для расчетов Н.

Допустим, в сообществе имеется 7 видов, численность которых одинакова, т.е. доля каждого вида в общей численности сообщества одинакова, т.е. N_i /N = 1/7 = 0.143. Тогда значение Н для этого сообщества можно рассчитать следующим образом:

Ni/N	ln (Ni/N)	(Ni/N) ln (Ni/N)	Отсюда: H = 1,95 х 1,4426 = 2,81 бит особь-1
0.143	-1,945	-0,278
0.143	-1,945	-0,278
0.143	-1,945	-0,278
0.143	-1,945	-0,278
0.143	-1,945	-0,278
0.143	-1,945	-0,278
0.143	-1,945	-0,278

Индекс Шеннона учитывает как общее количество видов в сообществе, так и вклад каждого вида в общую численность или биомассу сообщества. В этом легко убедиться, рассчитав индексы Шеннона для четырех гипотетических сообществ. В верхней части таблицы приведена относительная численность каждого вида в сообществе, в нижней ряд показателей разнообразия. Значения Н даны по натуральным логарифмам.

Видно, что значения Н возрастают с увеличением числа видов в сообществе и снижаются с возрастанием неравномерности по доле каждого вида в нем. В одновидовом сообществе индекс Шеннона равен нулю.

Отсюда разнообразие системы определяется двумя характеристиками – количеством ее элементов и их относительной представленностью по избранному параметру.

При равном числе видов в сообществе (S) максимальное значение Н достигается в случае равновероятного их распределения, т.е. когда доля численности всех видов в сообществе одинакова. Легко доказать, что:

Н_max = log₂S

Cообщество 1	Cообщество 2	Cообщество 3	Cообщество 4
0,143	0,40	0.10	0.40
0,143	0.20	0.10	0.20
0,143	0.15	0.10	0.15
0,143	0.10	0.10	0.10
0,143	0.05	0.10	0.025
0,143	0.05	0.10	0.025
0,143	0.05	0.10	0.025
		0.10	0.025
		0.10	0.025
		0.10	0.025
S = 7	S = 7	S = 10	S = 10
Н = 1,95	Н = 1,65	Н = 2,30	Н = 1,76
D = 6,97	D = 4,17	D = 10,10	D = 4,24
E = 1,00	E = 0,60	E = 1,00	E = 1,00
J = 1,00	J = 0,85	J = 1,00	J = 0,76

Отсюда при S = 2, Н_max = 1 бит особь^-1; при S = 4, Н_max = 2 бит особь^-1, при S = 8; Н_max = 3 бит особь^-1и т.д.

Считается, что в Биосфере Земли существует не менее 4 миллионов видов. Тогда Н_max для Биосферы составит 21,9 бит особь^-1. В действительности разнообразие реальных природных сообществ не превышает 6 – 7 бит особь^-1.

Соотношение реального (Н) и максимально возможного при данном числе видов (Н_max) коэффициентов Шеннона представляет собой индекс выравненности (J):

J = Н/Н_max

Значения J могут изменяться от 0 до 1. Чем ниже J, тем сильнее один из видов доминирует по численности в сообществе. При равной относительной численности видов J = 1.

Используются и другие параметры количественной оценки видового разнообразия.

Среди них индекс разнообразия Симпсона (D):

D = 1/Σ(N_i/N)²

При постоянном числе видов D возрастает с увеличением выровненности, а при равномерности распределения – с увеличением видового богатства.

Равномерность распределения (выровненность) (Е) также можно выразить с помощью индекса Симпсона как долю максимально отношение:

Е = 1/S Σ(N_i/N)²

Этот показатель изменяется от 0 до 1. При Е = 1 численность всех видов в сообществе одинакова.

Использование индексов разнообразия для оценки состояния и функционирования природных экосистем.

Видовое разнообразие сообществ природных экосистем и доля каждого вида в сообществе постоянно изменяется под воздействием многочисленных факторов.

Индекс Шеннона широко применяется для оценки влияния антропогенного воздействия на сообщества живых организмов. Под влиянием загрязнений в экосистемах происходит упрощение трофической структуры, выпадению из сообщества отдельных видов, приводящее к снижению их видового разнообразия.

Например, в незагрязненных водоемах доминируют стенобионтные виды, а в загрязненных – эврибионтные, способные выжить в неблагоприятных условиях. Например, в водоемах, загрязненных стоками животноводческих ферм обычно встречается лишь несколько видов бентосных беспозвоночных, например, водяной ослик, некоторые олигохеты, личинки хирономид и т.п.

При этом с увеличением соотношения между стено- и эврибионтными видами значения Н возрастают от 1,2 до 3. Поэтому загрязнение водоема ведет к снижению Н.

В водоемах повышение первичной продукции фитопланктона приводит к снижению Н. Это обусловлено тем, что повышение первичной продукции чаще всего обусловлено «цветением» воды вследствие массового развития цианобактерий. Последние являются «трофическим тупиким» и практически не потребляются гетеротрофными организмами.

Разнообразие сообществ также связано с соотношением хищных и нехищных животных. Роль хищных животных можно оценить как соотношение ассимилированной ими энергии к рациону нехищных организмов (A_i/C_f). Если это соотношение достаточно высоко, то разнообразие остается на стабильном и достаточно высоком уровне. Если оно падает ниже 2-3% индекс разнообразия резко снижается.

Ставили такой опыт, когда на одном из коралловых рифов удаляли самого страшного хищника – морскую звезду. После этого видовое разнообразие системы резко падало. Хищники поддерживают численность своих жертв на уровне более низком, чем емкость среды. Поэтому конкуренция среди видов-жертв за пищевые и пространственные ресурсы снижается. В результате этого становится возможным сосуществование нескольких видов жертв, занимающих одну или очень близкие экологические ниши.

Значение видового разнообразия в сохранении стабильности и устойчивости сообществ

Устойчивость - это внутренне присущая системе способность противостоять изменениям, вызванным извне, или восстанавливаться после них. Устойчивыми считаются все сообщества, сохраняющие свои особенности во времени.

Лабильность сообщества как системы следует понимать диапазон отклонений его характеристик от некоего среднего уровня, свойственного данному сообществу как исторически сложившемуся в определенных условиях, .

Устойчивость имеет различные аспекты.

Упругость – мера быстроты возвращения системы в исходное состояние после выведения из него (нарушения).

Сопротивление – способность системы избегать изменений.

Локальная устойчивость – отражает тенденцию сообщества возвращаться в первоначальное или близкое к нему состояние после незначительного нарушения;

Общая устойчивость – показатель аналогичной тенденции в случае крупного нарушения.

Устойчивость зависит от среды, в которой существуют виды, равно как и от их плотности и особенностей. Если оно сохраняется лишь в узком диапазоне окружающих условий или при очень ограниченном наборе видовых характеристик, сообщество называется динамически хрупким.

Если сообщество остается устойчивым при существенных изменениях условий среды, оно считается динамически прочным.

Стабильность – это отношение максимального параметра системы к минимальному. В качестве стабильности сообщества (S) может быть использовано отношение минимальной за год биомассы сообщества к максимальной, т.е.

S = B_min/B_max

Для пресноводных бентосных сообществ связь между индексом разнообразия и стабильностью сообществ может выражаться уравнением:

S = 0,045e^0,51H

В исследованных водоемах минимальное и максимальное значение Н составляли соответственно 0,86 и 4,25 бит экз^-1, тогда как значения S – cоответственно – 0,055 и 0,06. Таким образом, изменение разнообразия сообществ в 5 раз приводит к изменению его устойчивости в 11 раз.

Таким образом, более устойчивые соообщества отличаются более высоким видовым разнообразием.

Нетрудно рассчитать, что теоретически максимальной устойчивостью (S = 1) будут обладать те сообщества, в которых разнообразие достигает 6,1 бит/экз. Одновидовое сообщество будет обладать очень низкой устойчивостью (S = 0,045).

Поэтому в многовидовых сообществах амплитуда колебаний значительно меньше, чем в сообществах с малым числом видов.

В 1950-х годах была неожиданно установлена простая зависимость количеством информации в системе и ее энтропией:

S = - H k ln2

где S – энтропия, H – количество информации, k – постоянная Больцмана.

Таким образом, чем большее количество информации содержит система, тем ниже ее энтропия и выше упорядочненность.

Отсюда в системе, в которой идут самопроизвольные процессах, при которых энтропия возрастает, определенное количество информации всегда теряется. Если вся энергия системы перейдет в состояниe c бесконечно высокой энтропией, информация в ней станет станет равной нулю.

Многовидовые многовидовые сообщества, с высоким уровнем информации, обладают низкой энтропией и потому термодинамически менее вероятны, чем сообщества с высокой энтропией. Поэтому для сохранения своей структуры они должны тратить больше энергии на ее поддержание.

Соотношение Шредингера является отношеним общего дыхания сообщества к ее суммарной биомассе (ΣТ/ΣB). Оно представляет собой отношение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности сообщества к энергии, заключенной в его структуре, т.е. является мерой упорядочненности.

Оно является по существу отношением прироста энтропии и соотвествующей работы, связанной с ее поддержанием к энтропии упорядочненной части.

Отношение продукцции сообщества к его дыханию (ΣP/ΣТ) снижается при увеличении разнообразия сообществ. Например, для сообщества зообентоса

Связь между ΣP/ΣТ и значением Н описывается уравнением:

ΣP/ΣТ = 0,693 е ^{– 0,328Н}

Аналогичная связь между P/B-коэффициентом и Н выражается уравненем:

P/B = 6,45 е ^–0,425Н

Отсюда с увеличением разнообразия сообществ снижается их Р/В- коэффициенты и соотношение между продукцией и тратами на дыыхание. Это характерно для сообщества на поздних стадиях сукцессии и климакса, когда в них доминируют виды с К-стратегеий жизненного цикла.

Например, в климаксных сообществах соотношение между продукцией и тратами на обмен близко к единице. Любая крупная динамическая система в стационарном состоянии использует приход энергии, вещества и информации главным образом для своего самоподдержания, а не для своего роста.

Поток энергии в сообществах при изменениях их видового состава может оставаться постоянным. Например, при загрязнении Великих озер из них исчезли ценные породы рыб – лососевые и пр., а их место заняли сорные рыбы, однако общий вылов рыбы остался на прежнем уровне.

Правило одного процента - изменение величины потока знергии через природную систему в пределах одного процента (от нескольких десятых до немногих процентов) выводит ее из равновесия, а затем разрушает ее.

Однако взгляды на значение видового разнообразия в поддержании устойчивости сообществ в последние годы подверглись значительной корректировке. Прежде считалось, что чем выше видовое разнообразие, тем выше стабильности и устойчивость сообщества. Приводились примеры, что стабильность сообществ влажных тропических лесов, отличающихся самым высоким на планете видовым разнообразием, выше, чем сообществ тундры или сельскохозяйственных угодий. Последние часто представляют искусственные моновидовые сообщества, созданные человеком. Поэтому при отсутствии надлежащего ухода за ними они быстро зарастают сорняками, уничтожаются вредителями и т.д.

Однако следует отметить, что стабильность тропических сообществ во многом объясняется относительным постоянством условий среды в тропических регионах. Постоянство среды повышает биологическую продуктивность и эффективность сообществ, поскольку сокращаются расходы энергии на поддержание гомеостаза и пр.

С другой стороны, сообщество хвойных лесов (тайга), занимающее огромные площади на севере умеренной зоны Евразии и Северной Америки, где число видов гораздо ниже, чем в тропиках, также отличается высокой устойчивостью.

Можно привести примеры устойчивости сообществ, состоящих всего из нескольких видов живых организмов. Во всяком случае, такие сообщества существуют в течение очень длительных периодов времени. Например, в пересоленных озерах (соленость свыше 50 ^о/_oo) из автотрофных организмов встречается только один вид планктонных водорослей – дуналиэлла (Dunaliella salina), а из гетеротрофных - жаброногий рак артемия (Artemia salina) и личинки 1-2 видов насекомых. Хотя колебания их численности их сопопуляций могут достигать огромных пределов эти сообщества существуют непоеределенно долгое время. .

В таких бедных видами сообществах часто наблюдается повышенная степень разнообразия на других уровнях биологической организации. Например, у артемий отмечаются расы с разным набором хромосом, диплоидным, триплоидным, тетраплоидным и т.д. Такие виды отличаются и высокой степенью фенотипической вариабельности ряда количественных параметров роста и воспроизводства. Эти расы часто различаются по устойчивости к факторам среды, поведению, распределению по биотопам, поэтому они выполняют функцию отдельных видов.

Особи одного вида могут занимать разные уровни в трофической цепи (при каннибализме и пр.).

Компенсация снижения видового разнообразия повышением разнообразия на других уровнях биологической организации получило название закона сохранения биологического разнообразия.

Редкие и малочисленные виды в сообществах также не являются популяционным балластом. Ряд из них может обладать устойчивостью к каким-либо факторам среды.

Кроме того, в процессе адаптивной радиации видовое разнообразие может быть восстановлено.

Сахаровский университет

Лекция 20

Экологическая сукцессия

Впервые понятие «экологическая сукцессия» ввел в 1916 году американский эколог Клеменс, который изучал состав растительных сообществ, сформировавшиеся при постепенном отступлении берегов озера Мичиган.

Экологическая сукцессия - последовательная смена во времени на определенном участке земной поверхности одних биоценозов другими в результате влияния природных факторов, в том числе внутренних противоречий развития самих биоценозов или воздействия человека.

Отдельные этапы сукцессии называются сериями или фазами. Как правило, сукцессионная смена биоценозов происходит в строгой последовательности; ее нарушения в результате антропогенных факторов не всегда приводят к ускорению этого процесса. Различают разные типы сукцессий:

Деградационная сукцессия происходит в местах, где имеет место большое количество отмершего органического вещества, например, мертвой древесины, помета и трупов погибших животных и т.п. Поскольку в деградационной сукцессии принимают участие преимущественно гетеротрофные организмы, она называется также гетеротрофной сукцессией.

В разложении трупов животных большое значение имеют животные--падальщики (гиены, грифы и т.п.) и детритофаги, среди которых основную роль выполняют насекомые. В разложении растительных остатков преобладающее значение имеют грибы и гетеротрофные бактерии.

Деградационная сукцессия происходит очень быстро – от нескольких дней (уничтожение трупа животного) до нескольких месяцев - разложение мертвой древесины.

Аллогенная сукцессия является результатом геологических процессов, которые изменяют условия среды и важнейшие для жизнедеятельности организмов ресурсы. Она происходит на вновь создаваемых локальных местообитаниях. Ее классическими примерами являются формирование растительных сообществ на территориях, образующихся в результате постепенного оступления береговой линии озер и речных экстуариев, таяния ледников в горах и т.р. Поэтому сообщества, расположенные вблизи уреза воды или кромки ледников, являются самыми молодыми; чем дальше они от берега или ледника – тем они старше.

Автогенная сукцессия происходят на уже освоенных территориях при относительном постоянстве основных абиотических факторов среды.

Если на заселяемом участке ранее не было никакого сообщества, говорят о первичной сукцессии. Она начинается на субстратах, не затронутых почвообразованием -- гранитных субстратах, вулканических почвах, после катастрофических пожаров, уничтожающих почвенный слой, на территориях, освободившихся от ледников, во вновь созданных водохранилищах. В процессе ее формируются не только биоценозы, но и почвенный покров, ил (в водоемах) и т.п.

Первичные сукцессии длятся обычно не менее нескольких веков. Поэтому непосредственно наблюдать их довольно трудно. Для их изучения используют анализ исторических документов, старинных топографических карт, радиоуглеродный анализ возраста органических остатков, дендрохронологический и палинологический методы и др.

Вторичные сукцессии имеют место на месте сформировавшихся геогеоценозов после их сравнительно небольших нарушений – эрозия почвы, незначительных пожаров, засухи, вырубки лесов, а также на заброшенных сельскохозяйственных землях. Как правило, на этих участках сохраняются почвенный и растительный (обычно травянистый) покровы.

Циклическая сукцессия - обратимая вековая динамика экосистем, связанная с долговременными циклами их факторов среды, таких как солнечная активность, флуктуации климата и пр.

Виды, поселяющимися первыми на свободных территориях, называются пионерными видами. Обычно это михи, лишайники и цветковые травянистые растения, часто назывемые «сорняками», которые способны быстро прижиться в нарушенной среде. Пионерные виды могут настолько сильно изменить условия среды, что становится возможным поселение здесь новых видов.