Межвидовая конкуренция может подразделяться на две основные формы:

2а. Непосредственное воздействие, которое имеет место физическое вытеснение одного вида другим. Например, американская норка вытесняет европейскую, поскольку она крупнее и сильнее и потому чаще выходит победителем при их столкновениях.

2б. Эксплоативная конкуреннция, или конкуренция из-за ресурсов. Она имеет место, когда два вида нуждаются в одном ресурсе (вид корма, территория и т.д.), но в борьбе за него не взаимодействуют непосредственно друг с другом. Например, зубр и благогодный олень потребляются практически одни и те же виды корма. Однако при их конкурентных отношениях чаще всего побеждает олень. Он как более подвижное животное способен обследовать на равные промежутки времени большие площади и быстрее найти корм.

При двух формах конкуренции отрицательное воздействие испытывают оба вида. Если это отрицательное воздействие одинаково для обоих видов, тогда имеет место симметричная конкуренция (- : -). Если один вид испытывает большее отрицательное воздействие, чем другой, то имеет место асимметричная конкуренция (- : - -). Например при конкуренции из-за корма в паре “зубр – олень” более сильное отрицательное воздействие будет испытывать зубр.

Математическая модель межвидовой конкуренции

Первые математические модели межвидовой конкуренции двух видов, конкурирующих за одну и ту же пищу независимо друг от друга предложили в 1920–х годах В. Вольтерра и независимо от него А. Лотка. Однако наибольшую популярность получила модификация этих моделей, предложенная в 1930-х годах русским экологом Г. Гаузе.

Эта модель исходит из простого логистического уравнения, описывающего рост численности популяции во времени. Однако в нем наряду с тормозящим влиянием, которое оказывает на скорость роста популяции одного вида ее собственная плотность, учитывается тормозящее влияние другого вида, конкурирующего с первым.

Тогда скорости роста численности популяций обоих конкурирующих видов можно выразить следующими уравнениями:

dN₁/dt = r₁N₁ (K₁ - N₁ – α₁₂N₂)/K₁

dN₂/dt = r₂N₁₂ (K₂ - N₂ – α₂₁N₁)/K₂

Каждое из них отличается от уравнения логистического роста (см. Лекцию 14) тем, что в них помимо численности видов в определенный момент времени (N₁ или N₂), их максимальной численности (К₁ и К₂) и удельной скорости роста (r₁ и r₂) введена (со знаком «минус») численность их конкурента, умноженная на коэффициент конкуренции α₁₂ или α₂₁.

Коэффициент α₁₂ (читается «альфа один-два») показывает, во сколько раз тормозящее действие, оказываемое особями 2-го вида на рост численности популяции 1-го вида, отличается от аналогичного действия особей собственного (1-го) вида.

Например, если одна особь 2-го вида оказывает такое же тормозящее воздействие, как и одна особь 1-го вида, то α₁₂ = 1. Если 10 особей 2-го вида совместно оказывают отрицательное влияние на численность 1-го вида, как и одна особь 1-го вида, то α₁₂ = 1/10 = 0,1.

Отсюда N₂ = α₁₂N₁ , поэтому α₁₂ = N₂/ N₁ представляет численность 2-го вида как число замещенных им особей 1-го вида.

Аналогичный смысл имеет и выражение α₂₁N₁.

При α₁₂ = α₂₁ виды-конкуренты угнетают друг друга в равной степени (симметричная конкуренция).

При α₁₂ > 1 особи 2-го вида оказывают большее отрицательное воздействие на увеличение численности популяции 1-го вида, чем особи 1-го вида.

При α₁₂ < 1 картина будет противоположной

Хотя общий вид решения уравнений (1) и (2) отсутствует, их можно решить для отдельных частных случаев.

Возьмем стационарные популяции конкурирующих видов, т.е. популяции, численность которых остается постоянной.

Если численность 1-го вида стабильна, то dN₁/dt = 0. Поскольку остальные параметры уравнения (1) явно не равны нулю, очевидно, что

K₁ - N₁ – α₁₂N₂ = 0 (3)

Отсюда, N₁ = K₁ – α₁₂N₂.

Напомним, K₁ --максимальная численность 1-го вида в отсутствие конкуренции.

Поэтому численность каждого из конкурирующих видов можно выразить через коэффициенты α₁₂ и α₂₁. Поскольку в стационарных популяциях N₁ = K₁, то N₁ = α₁₂N₂ , отсюда численность 2-го вида равна N₂ = К₁/α₁₂.

График уравнения (3) представляет прямую линию (изоклину) на графике, по оси абсцисс которого отложена численность 1-го вида (N₁), а по оси ординат – численность 2-го вида (N₂).

Она представляет зависимость численности 1-го вида от численности 2-го. Точка ее пересечения с осью абсцисс соответствует максимально возможной численности этого вида в отсутствие конкуренции, т.е. (N₁ = K₁). Ось ординат эта линия пересечет в точке N₂ = К₁/α₁₂.

На поле графика слева от данной прямой численность 1-го вида будет расти, а справа от нее – уменьшаться.

На этом же графике можно отложить изоклину N₂ = K₂ – α₂₁N₁, полученную аналогичным из уравнения (2).

Тогда изменения численности 1-го вида в любой точке координатной плоскости будут передаваться горизонтальным вектором, а численности 2-го вида – вертикальным вектором.

Вытеснение одного вида другим происходит тогда, когда один из них уже достиг максимальной численности, а другой увеличивает свою численность.

Допустим, что 2-й вид достиг максимальной численности (т.е. N₂ = K₂), а численность 1-го вида растет. Тогда, его удельная скорость роста dN₁/dt > 0. Отсюда из уравнения (1) следует:

r₁N₁ (K₁ - N₁ – α₁₂K₂)/K₁ > 0.

Поскольку в полученном величины r₁ и N₁ положительны и приняв N₁ близким к нулю, получаем:

K₁ -- α₁₂K₂ > 0

Таким образом, 1-й вид победит в конкуренции со 2-м, если К₁ /K₂ > a₁₂.

При объединении изоклин для двух конкурирующих видов на одной координатной плоскости возможны 4 варианта их взаимного расположения.

Если изоклины не пересекаются, то в конкуренции выигрывает тот вид, изоклина которого проходит дальше от начала координат.

В первом случае 1-й вид вытесняет 2-й благодаря своей способности увеличивать свою численность после того, как уже достигнута максимальная численность 2-го вида.

В случае победы первого вида должны соблюдаться неравенства:

К₁/a₁₂ > K₂ и К₂/a₂₁< K₁.

Поскольку a₁₂ и a₂₁ > 0, то a₁₂ < K₁/K₂ и a₂₁ > K₂/K₁.

Во втором случае – побеждает второй вид, поскольку

a₁₂ > K₁/K₂ и a₂₁ < K₂/K₁.