Строение и функции Биосферы

Термин биосфера происходит от греческих слов bios - «жизнь», и sphaera – «шар». В буквальном переводе он означает ту часть оболочки Земли, в пределах которой существует жизнь.

Пилотируемые космические корабли и орбитальные станции формально находятся за пределами нашей планеты, однако используемые их экипажами кислород, вода и продукты питания регулярно доставляются с Земли. Поэтому они являются крошечными фрагментами земной Биосферы, находящимися в Космосе.

В современном смысле термин впервые использовал австрийский геолог Эдвард Зюсс в 1874 г. в своей работе о происхождении Альпийских гор. Однако он разработал учения о биосфере, а указал только, что биосфера является одной из оболочек земного шара - наряду с литосферой (твердой), гидросферой (водной) и атмосферой (газообразной оболочками).

Однако длительное время концепция биосферы не привлекала особого внимания. Только в 1926 г. на русском языке и в 1929 г. на французском языке были опубликованы две лекции русского геолога В. И. Вернадского под общим названием «Биосфера». В них было изложено стройное и целостное учение о Биосфере, как области распространения жизни на Земле.

Биосфера -- это поверхностная оболочка Земли, населенная всеми живыми организмами, в том числе и человеком, в формировании которой они играли и играют основную роль.

Биосфера Земли является самой крупной и сложной экологической системой, известной человеку. Она образована пятью основными компонентами:

1. Живые организмы, вся совокупность которых называется живым веществом. По самым приближенным оценкам единовременная масса живого вещества в биосфере равно 2,4 ^х 10¹² миллиарда тонн. Это составляет только 0,01% от массы всей Биосферы. Несмотря на это, роль живого вещества на Земле огромна. Как подсчитал Вернадский, за время существования Биосферы все наружные слои Земли переработаны живыми организмами на 99%.

2. Минеральные вещества, включенные живым веществом в процессы круговорота вещества (биогенный круговорот) - это отдельные химические элементы, минеральные соли, вода, атмосферные газы и т. д.

3. Продукты жизнедеятельности живого вещества, участвующие в биогенном круговороте. Это в первую очередь органические вещества и кислород, создаваемые автотрофными организмами в процессе фотосинтеза.

4. Продукты жизнедеятельности живого вещества, не участвующие в биогенном круговороте - это полезные ископаемые имеющие органическое происхождение - уголь, нефть, торф. Они являются остатками биосферы Земли прошлых геологических эпох;

5. Биокосное вещество, первоначально имевшее неорганическую природу, но в формировании облика которого основную роль играет живое вещество. Это – почва, ил и вода биосферных водоемов и т.д. Например, современная почва возникла их поверхностных слоев горных пород под совместным воздействием воды, атмосферных газов, живых организмов и их отмерших остатков. Если бы не было жизни на Земле, не образовалось бы и почвы.

Другой пример биокосного вещества - донные отложения водоемов. Иловые отложения неглубоких озер, в котором значительную долю составляют живые и отмершие одноклеточных водоросли и бактерии, имеют название сапропель. Толщина слоя сапропеля в некоторых озерах Беларуси достигает нескольких метров. В нем содержится много полезных биологически активных соединений. Сапропель используется как удобрение и как лечебные грязи в санаториях.

Живое вещество играет важнейшую роль в Биосфере. Выделяют пять основных его основных функций:

1. Энергетическая функция. В Биосфере имеет место непрерывной поток энергии, обеспечивающий процессы круговорота вещества. Единственный источник энергии, обеспечивающий существование земной биосфера – это энергия Солнца.

Солнечный свет, падающий на поверхность Земли, используется растениями при фотосинтезе. При этом из углекислого газа и воды создается органического вещества. Это вещество является единственным источником пищи для всех остальных живых существ, включая микроорганизмы, грибы и животные, в том числе и человека.

Таким образом, живое вещество Биосферы аккумулирует солнечную энергию, трансформирует ее в другие виды энергии – энергию химических связей органических соединений, и в конечном итоге – в тепловую энергию.

2. Окислительно-восстановительная функция. В живых организмах происходят многочисленные окислительно-восстановительные реакции, без которых жизнь невозможна. Благодаря этому значительно ускоряется круговорот элементов с переменной валентностью в природе.

Большинство окислительно-восстановительных реакций идет с поглощением энергии. Энергия активации таких реакций обычно не менее 100 – 150 ккал моль^-1, тогда как энергия теплового движения молекул при температуре, близкой к 20^оС, не превышает 5 – 10 ккал моль^-1. Поэтому окислительно-восстановительные реакции в неживой природе на поверхности Земли происходят лишь при разрядах молний, пожарах, извержениях вулканов и т.п. В живых организмах окислительно-восстановительные реакции проходят с участием ферментов, которые понижают энергию активации.

Примером окислительно-восстановительной функции является участие микроорганизмов в биогенном круговороте азота. Бактерии-азотфиксаторы превращают молекулярный азот земной атмосферы (N₂) в аммиак (NH₄). Затем бактерии-нитрификаторы превращают аммиак в нитриты (NO₂) и нитраты (NO₃). Процессы превращения азота имеют важнейшее значение для обогащения почвы соединениями азота и повышения ее плодородия.

3. Деструктивная функция обуславливает процессы, связанные с разложением и минерализацией отмирающих организмов. При этом происходит превращение органических веществ в неорганические - кислород, углекислый газ, аммиак, минеральные соли. Эти вещества возвращаются в биосферу и включаются в новые круговороты вещества.

В процессах разрушения отмершего органического принимают участие многие виды животных, растений и грибов.

4. Газовая функция обеспечивает круговорот газов в атмосфере и гидросфере Земли. Например, весь кислород в земной атмосфере производится растениями при фотосинтезе, а преобладающая часть углекислого газа - растениями и животными - в процессе дыхания. Весь кислород земной атмосферы оборачивается через живые организмы примерно за 2000 лет, а углекислый газ – даже за 300 лет.

Живое вещество имеет также важнейшее значение в круговороте азота, сероводорода и метана.

5. Концентрационная функция проявляется в извлечении и накоплении живыми организмами определенных химических элементов из окружающей среды. Например, имеются отдельные виды животных и растений, способные извлекать из окружающей среды и накапливать в своих организмах самые разные элементы и создавать из них новые органические и минеральные вещества. При определенных условиях эти вещества удаляются из круговорота веществ в Биосфере. Благодаря этому на Земле возникли огромные запасы органических подземных ископаемых – угля, нефти, газа и т.д. имеющих неоценимое значение для существования земной цивилизации.

Границы Биосферы и распространение в ней живых организмов

В пространственном аспекте Биосфера включает самую верхнюю часть литосферы, всю гидросферу и нижнюю часть атмосферы. На поверхности Земли нет ни одного места, где не было бы живых существ или следов их жизнедеятельности.

В морских и континентальных водоемаз жизнь распространена до самых больших глубин. Даже на дне самой глубокой в Мировом океана Марианской впадины (глубина 11 034 м), где давление воды превышает 1000 атмосфер обитают не только бактерии, но и мелкие рыбки и беспозвоночные.

Однако распространение фотоавтотрофных организмов ограничивается глубиной проникновения света, которая в значительной степени зависит от прлзрачности воды и других факторов. Прозрачность значительно снижают растворенные и взвешенные в воде органические и неорганические вещества. Кроме того, глубина проникновения света снижается с уменьшением длины волны, наибольшей проникающей способностью обладают красные лучи, а наимегьшей – зеленые.

Поверхностный слой водоема, куда проникает достаточно света для осуществления процесса фотосинтеза, называется эвфотической зоной. В незагрязненных участках Мирового океана глубина эвфотической зона от поверхности достигает до 200 м. В пресных водоемах, воды которых часто содержат много ила, толщина эвфотической зоны значительно меньше. Например, в самом глубоком на Земле озере Байкал (1645 м) эвфотическая зона превышает 30 – 50 м. В озере Нарочь (глубина до 30 м) прозрачность не превышает 5 – 7 м. В самых загрязненных пресных водоемах эвфотическая зоне не превышает 2 – 5 см.

Однако фотоавтотрофные организмы способны длительное время существовать лишь до тех глубин, на которых когда величина их первичной продукции превышает или хотя бы равна затратам энергии на дыхание. Глубина, где эти показатели равны, называется компенсационной точкой.

Компенсационная точка различна у разных групп растений, самая глубокая она у красных водорослей, поскольку они используют для фотосинтеза красные лучи.

Однако все автотрофные организмы в определенной степени способны и к гетеротрофной фиксации углекислого газа.

Хемоавтотрофные организмы в гидросфере распространены до самых больших глубин, но наиболее обильны они вблизи подземных гидротермальных источников. Они находятся на дне Атлантического и Тихого океанов на глубинах 2 – 3 км в районах срединно-океанических хребтов.

Ряд ученых не исключает возможности существования жизни и в водах верхних слоев мантии («вторая биосфера во «второй гидросфере»). Во всяком случае в гидротермальных водах, изличающихся на дно океанов, обраружены мельчайшие сферические образования, по форме напоминающие бактерий.

На поверхности Земли высшие растения (лиственные и хвойные) поднимаются в горы до высоты приблизительно 5,5 км, а травянистые растения – до 6,2 км. Выше – в эоловой зоне, до высот примерно 7 км, обитают пауки, клеши, ногохвостки и др, беспозвоночные. Там они питаются заносимыми ветром пыльцой растений и другими органическими остатками.

Большинство птиц и летающих насекомых не поднимаются выше 50 – 100 м над поверхностью. Лишь немногие виды птиц (напр., хищные, журавли) способны взлететь на высоту 2-3 км. Небольшая птичка чечевица, обитающая в Гималаях, вьет гнезда на высоте 5,5 км.

Однако споры некоторых бактерий и грибов заносятся атмосферными потоками на высоты до 22 км, или до самого озонового слоя. Там они в принципе могут выбиваться солнечными лучами за границы земной атмосферы и путешествовать в космическом пространстве под воздействием солнечного ветра. Однако на Луне земные споры обнаружены не были.

В почвенном слое животные встречаются до глубины 5-10 м. Корни некоторых растений, живущих в пустыне, уходят в глубину до нескольких десятков метров –до второго водоносного слоя. Микроорганизмы встречаются в нефти, добываемой с глубины до 4 км. На глубинах до 4 км сосредоточены огромные залежи органических подземных ископаемых - нефть, горючие сланцы, газ - остатки биосфер Земли предыдущих геологических эпох.

Развитие науки и техники значительно расширило границы Биосферы. Например, космические корабли и обитаемые космические станции можно считать фрагментами земной биосферы, вырванными из нее и временно заброшенными в космическое пространство.

Основные этапы эволюции Биосферы

Поскольку Биосфера существует на планете Земля, необходимо кратко остановиться на происхождении Земли как планеты Солнечной системы и возникновении жизни на ней.

На месте Солнечной системы прежде находилась гигантская звезда (Протосолнце), которая образовалась еще на начальном этапе эволюции Вселенной. В ее недрах в результате сильнейшего гравитационного сжатия температура достигала нескольких миллиардов градусов. В результате реакций термоядерного синтеза, происходивших при таких высоких температурах и давлении, в недрах звезды образовались все химические элементы Периодической таблицы Менделеева, вплоть до самых тяжелых. В конце своей жизни (около 9 миллиардов лет назад) эта звезда взорвалась с образованием огромного газо-пылевого облака. Сжатие остывающего облака под действием силы тяготения привело к образованию шарообразного сгущения, которое быстро разогревалось; в нем вновь начались реакции термоядерного синтеза атомов гелия из атомов.

Приблизительно 6 миллиардов лет назад в центре сгущения произошел новый термоядерный взрыв. Он привел к образованию Солнца и разбросу остатков более холодного вещества, находившегося на периферии скопления. В нем содержались не только легкие газы, но и соединения железа, кремния, а также тяжелые радиоактивные элементы. В этом веществе, вращавшемся вокруг Солнца, постепенно образовались локальные сгущения, («протопланеты»), в том числе и «Протоземля».

В результате выделения тепла при сжатии и распаде радиоактивных элементов вещество «Протоземли» приблизительно 5,5 миллиардов лет назад разогрелось до температуры 10 000^оС. Это привело к полному его расплавлению с образованием огромной жидкой капли; выделявшиеся из нее газы дали начало первичной атмосфере Земли. Через 1000 млрд. лет остывающая поверхность Протоземли покрылась твердой, хотя еще очень горячей, тонкой и хрупкой оболочкой; с ее образованием завершился процесс формирования Земли как планеты.

Ряд ученых полагает, что жизнь была занесена на Земле в виде спор микроорганизмов из какого-то другого района Вселенной («теория панспермии»). Переносчиками этих спор считались метеориты и кометы, в большом количестве падающие на поверхность Земли. Когда-то попавшие на Землю споры нашли здесь благоприятные условия и в процессе длительной эволюции дали начало всем видам земных организмов.

Эта теория не противоречит данным науки, интерес к ней в последние годы значительно возрос. Споры земных бактерий и грибов весьма устойчивы к условиям космического пространства. В экспериментах в состоянии анабиоза они в течение многих лет они не теряли жизнеспособность в вакууме и при температурах, близких к абсолютному нулю (-273^оС). Споры бактерий способны выжить и при космической радиации. Живые бактерии обнаружены в системе охлаждения ядерных реакторов, где выдерживают облучение до 2 - 3 млн. рентген.

Самые мелкие споры потоками земной атмосферы поднимаются до высоты 20 – 22 км. Оттуда они теоретически могут быть выброшены в Космос под давлением солнечного излучения, или «солнечного ветра».

Земные споры, переносимые «солнечным ветром», способны достичь Луны всего за несколько часов, а Марса (70 млн. км) - через несколько недель. Поэтому земные споры вполне могли бы положить начало жизни на других планетах, как и внеземные – на Земле. Однако в образцах лунных пород, доставленных на Землю, никаких микроорганизмов пока не найдено.

В падающих на Землю метеоритах обнаружены многочисленные органические соединения, в том числе аминокислоты. В метеорите, упавшем в Австралии в 1969 г., выявлено 16 аминокислот, из которых 11 не встречаются в белках земных организмов. В 1996 году появились сообщения, что в метеорите, имеющем, предположительно марсианское происхождение, и упавшем 13 тысяч лет назад в Антарктиде, обнаружены микроскопические образования, внешне сходные с окаменевшими земными бактериями.

Однако большинство ученых считают, что земная жизнь возникла все же на Земле. Теория пансперсии при всей ее привлекательности может объяснить лишь способ появление жизни на Земле, но не ее происхождение в другом месте.

Все живые организмы на Земле существуют в определенной природной среде, факторы которой оказывают на них огромное воздействие. Поэтому изменения условий среды в период геологической истории Земли оказывали на живые организмы огромное воздействие.

История развития жизни на Земле подразделяется на 5 крупных эр.

Архейская эра началась от образования твердой оболочки Земли (приблизительно 4,5 млрд. лет назад) и закончилась приблизительно 2,7 млрд. лет назад.

В начальный период существования Земли состав ее атмосферы значительно отличался от современного, он был близким к современной атмосфере планет-гигантов Солнечной системы. В ней содержались метан (СН₄), аммиак (NH₃), водород (H₂), азот (N₂), а также пары воды H₂O, а свободный кислород практически отсутствовал. Поэтому не существовало и озонового слоя, который защищает поверхность Земли от губительного для всех живых существ солнечного ультрафиолетового (УФ) излучения. Радиоактивный фон был значительно выше современного, поскольку присутствовали многочисленные радиоактивные изотопы, возникшие при реакциях ядерного синтеза на Протосолнце.

Когда температура поверхности Земли упала ниже 100^оС, на ней возникли первые водоемы. Жизнь возникла в воде, которая защищала первые организмы от смертоносного УФ-излучения, вероятнее всего, в неглубоких, хорошо прогреваемых водоемах. Неорганические вещества, находившиеся в атмосфере и воде, под воздействием энергии ультрафиолетового излучения, электрических разрядов в атмосфере и т.д. вступали в многочисленные химические реакции, В их результате образовывались простейшие органические соединения – аминокислоты, моносахариды и др. Они постепенно накапливались в водоемах, образуя т. наз. «первичный бульон», который все более концентрировался.

Затем в «первичном бульоне» возникли первые, самые простые живые организмы, источником энергии для жизнедеятельности которых стали органические вещества «первичного бульона».

Ранее считалось, что первые организмы могли заселить водоемы, когда температура в них опустилась до 80 – 90^оС, поскольку при таких температурах в современных горячих источниках суши обитают некоторые виды бактерий и сине-зеленых водорослей. После открытия бактерий, из океанических гидротермальных источников, обитающих при температуре до 105^ОС, подобные представления существенно пересмотрены.

Возможно, земные водоемы могли быть заселены живыми организмами уже почти с самого начала их образования, т.е. когда температура оболочки планеты опустилась ниже 100^оС. Согласно последним оценкам, возраст генетического кода земных организмов составляет 3,8 + 0,6 млрд. лет, что хорошо согласуется с геологическими и палеонтологическими данными. Возраст древнейших геологических пород на Земле, определенный по урановому методу, составляет около 4 - 4,5 млрд лет.

Первыми обитателями Земли были анаэробные прокариотные организмы, сходные с нынешними бактериями. Однако в тот период свободного кислорода в воде и атмосфере еще не было. Поэтому для своей жизнедеятельности они использовали химическую энергию, выделяющуюся при разложении органических веществ без участия кислорода.

Примером анаэробного дыхания является спиртовое брожение, или разложение глюкозы дрожжами и некоторыми бактериями (С₆Н₁₂О₆) на этиловый спирт (С₂Н₅ОН) и углекислый газ (СО₂):

С₆Н₁₂О₆ → 2С₂Н₅ОН + 2СО₂ + 2 АТФ

Выделяемая при спиртовом этом энергия в основном рассеивается в виде тепла, но некоторая ее часть запасается в макроэргических связях но рассеивается в виде тепла, а частично концентрируется в макроэргических связях двух молекул АТФ.

С энергетической точки зрения брожение гораздо менее эффективно, чем кислородное дыхание, поскольку при разложении одной молекулы глюкозы при кислородном дыхании образуется 38 молекул АТФ. Однако в тот период анаэробные организмы еще не испытывали конкуренции с аэробными за пищу и другие ресурсы.

Быстро размножавшиеся гетеротрофные анаэробные организмы были способы уничтожить сравнительно медленно запасы питательные вещества первичного бульона за достаточно короткий срок. Это стало причиной первого глобального экологического кризиса на Земле.

Для поддержания существования живых организмов необходимо нужно постоянное пополнение запасов питательных веществ. Поэтому на Земле появились первые организмы, производящие питательные органические вещества из неорганических соединений. Сами эти организмы пока не обнаружены, однако сохранились следы их жизнедеятельности - отложения некоторых органических веществ, имеющие возраст около 3,5 миллиардов лет.

Первым способом образования органических был хемосинтез – или использование для образования органических веществ химической энергии, получаемой при окислении простых неорганических соединений, напр., сероводорода, выделяющихся в атмосферу при извержениях вулканов.

.

H₂S + CO₂ → С₆Н₁₂0₆ + S

Такой способ синтеза органических соединений малоэффективен с энергетической точки зрения. Однако он сохранился и у некоторых современных организмов, живущих в местах, куда не проникает солнечный свет, например, у бактерий из экосистем гидротермальных источников.

Гораздо более эффективным способом образования органических веществ является фотосинтез, в котором в качестве источника энергии используется соленчный свет. Вначале появился неоксигенный, или бактериальный фотосинтез, в котором в качестве донора водорода также использовался сероводород. Затем появился оксигенный фотосинтез, в котором в качестве донара водорода использовалась вода, запасы которой, в отличие от сероводорода (по причине снижения вулканической активности), были практически неограниченными.

Первыми оскигенными фотосинтетиками стали анаэробные бактерии. Их первые ископаемые остатки датируются возрастом 3,1 млрд. лет. Это самые древние организмы, известные на Земле. По размерам и строению они вполне сходны с нынешними цианобактериями. Оформленного клеточного ядра у них не было. Генетический материал находился в виде кольцевой молекулы ДНК, лежащей в цитоплазме.

Протерозойская эра (2,7 миллиарда лет -- 570 млн. лет назад). Важнейшим следствием появления оксигенного фотосинтеза стало образование свободного кислорода. Он начал выделяться во внешнюю среду, что привело к кардинальным изменениям природных условий на Земле и сделало возможным быстрое распространение жизни на планете и эволюцию живых организмов.

Постепенно концентрация кислорода возрастала, сначала в воде, а потом и в атмосфере. В ее верхних слоях начал постепенно образовываться озоновый слой, который защищал поверхность Земли от смертоносного УФ-излучения, что создало предпосылки для последующего выхода живых организмов на сушу.

Приблизительно 1,5 – 2 миллиарда лет назад содержание кислорода в атмосфере достигло 1 – 2% от современного уровня (точка Пастера). При такой концентрации кислорода анаэробные организмы существовать уже не могут. Так возник второй глобальный экологический кризис на Земле, приведший к вымиранию анаэробных организмов.

Однако появились первые аэробные организмы, которые научились использовать прежде ядовитый для них кислород для дыхания. Аэробное дыхание с энергетической точки зрения гораздо эффективнее анаэробного. Так, при аэробном окислении глюкозы образуется в 19 раза больше молекул АТФ (38 : 2), чем при анаэробном. Поэтому аэробные организмы быстро вытеснили анаэробных и заняли господствующее положение на Земле. Некоторые анаэробные организмы сохранились и сейчас, но обитают они лишь в тех средах, где нет кислорода, там, где аэробные организмы существовать не могут.

Повышение эффективности обмена веществ привело к значительному ускорению эволюции жизни на Земле.

Предположительно около 2 млрд. лет назад появились первые эукариотные одноклеточные организмы, у которых у которых в клетке было сформированное ядро и другие органоиды. Самые ранние достоверные их находки датируются возрастом 1,4 миллиарда тел. Все эукариоты являются аэробными организмами.

Таким образом, уже на ранних стадиях эволюции жизни живые организмы на Земле разделились на прокариотов (бактерии и сине-зеленые водоросли) и протистов (одноклеточные эукариоты).

Когда содержание кислорода достигло примерно 8% от современного появились первые многоклеточные организмы. Из автотрофных протистов образовались растения, из гетеротрофных – грибы и животные. Первые достоверные находки ископаемых многоклеточных животных датируются возрастом 0,9 – 1 миллиард лет.

Фотосинтез и аэробное дыхание создали решающие предпосылки для образования Биосферы, как сплошной оболочки, покрывшей всю поверхность Земли В ней уже были три основных компонента, осуществлявшие процессы трансформации энергии и круговорота вещества - продуценты, консументы и редуценты, а в отдельных ее экосистемах сложились устойчивые трофические цепи. В последующие эпохи происходили лишь изменения видового состава экосистем и трофических цепей в результате вымирания одних видов и появления других. Однако принципиальная структура Биосферы и основные принципы ее функционирования уже существенно не изменялись.

К концу протерозойской эры в морях существовала богатая флора и фауна. В ней были представлены практически всех современные типы водных животных и водорослей, исключая хордовых. Однако у всех животных еще не было наружного скелета – панциря у ракообразных, раковин у моллюсков и т.д.

Палеозойская эра (570 – 235 миллионов лет назад) подразделяется на шесть периодов – кембрийский, ордовикский, силурийский, девонский, каменноугольный и пермский.

В кембрийском периоде появляются многочисленные группы животных со сформированным скелетом - членистоногие, моллюски, иглокожие, а в силурийском периоде – первые хордовые животные, похожие на рыб.

Приблизительно 415 млн. лет назад в силурийском периоде появились первые высшие растения, которые затем стали осваивать сушу. Их предками были, вероятнее всего, многоклеточные зеленые водоросли.

Первыми наземные растениями стали ринии из вымершего сейчас отдела риниофитов. От них в девонском периоде произошли хвощи, плауны, древовидные папоротники, первые голосемянные растения.

В девонском периоде (ок. 300 млн. лет назад) возникли и первые земноводные - стегоцефалы. Их предками были кистеперые рыбы, один вид которых сохранился до настоящего времени. Стегоцефалы достигали размеров до 3 м. Однако, как и современные земноводные (лягушки, тритоны), они были тесно связаны с водоемами и не отдалялись от них на большие расстояния.

В каменноугольном периоде (280 – 350 миллионов лет назад) густые леса из древовидных папоротников и голосемянных растений покрыли всю сушу. Многие деревья в них достигали высоты до 20 – 30 м.

Благодаря массовому развитию наземных растений содержание кислорода в атмосфере достигло современного уровня, а возможно, даже превысило его. Это создало предпосылки для выхода животных из моря в пресные воды, а затем и а сушу. В каменноугольном периоде появились первые наземные животные, ими стали членистоногие, родственные современным паукам.

Вскоре появились и первые летающие животные – крупные насекомые, похожие на стрекоз, размером до 1 м. Такие большие размеры насекомых (животные с трахейным типом дыхания) можно объяснить только очень высоким содержанием кислорода в атмосфере.

Поскольку наземных животных в каменноугольном периоде было еще мало, создаваемое растениями органическое вещество потреблялось ими лишь в очень малой степени. Поэтому отмирающие растения образовали мощные слои органических остатков, которые в течение многих миллионов лет превратились в месторождения органического топлива - каменных и бурых углей, горючих сланцев. Эти полезные ископаемые являются остатками земной Биосферы предыдущих геологических эпох.

В конце пермского периода эры все континенты на Земле слились в едный континентальный массив – Пангею, располагавшийся в экваториальном поясе. Это привело к сокращению площади окраинных морей, а на суше – к установлению жаркого и засушливого климата и пересыханию многих континентальных водоемов. Это вызвало вымирание многих групп морской и пресноводной фауны, в том числе -- в том числе крупных земноводных. Однако одна из их групп дала начало пресмыкающимся, первым настоящим наземным позвоночным, которые в своем жизненном цикле не связаны с водой. Их самой известной группой являются динозавры. Многие виды пресмыкающихся, которые перешли на питание растительной пищей, достигли очень крупных размеров и высокой численности. Нарушенное равновесие между образованием и потреблением органического вещества в экосистемах суши было восстановлено.

Мезозойская эра (225 – 66,4 миллионов лет назад) делится на три периода – триасовый, юрский и меловый. В юрском периоде резко активизировались геологические процессы на поверхности Земли. Суперконтинент Пангея начал раскалываться сначала на два меньших суперконтинента – северную Лавразию и южную Гондвану. Лавразия затем постепенно раскололась на Евразию и Северную Америку, а Гондвана – на Южную Америку, Африку, Австралию и Антарктиду.

Мезозойская эра -- время господства пресмыкающихся, которые освоили всю сушу. Некоторые их виды (птеродактили) научились летать и по внешнему виду напоминали птиц. Другие виды (плезиозавры) возвратились в моря и по виду напоминали дельфинов. Некоторые динозавры были гомойтермными и живородящими животными.

В триасовом периоде одна из групп пресмыкающихся дала начало первым млекопитающим, настоящим гомойтермным организмам. В отличие от остальных животных, температура их тела достаточно постоянна и мало зависит от температуры окружающей среды. Поэтому гомойтермые организмы лучше приспособлены к изменениям окружающей среды. Однако первые млекопитающие представляли собой невзрачных существ размером с крысу, вероятно, как и современные утконосы они размножались яйцами. Всю мезозойскую эру млекопитающие находились под сильным прессом конкуренции с пресмыкающимися и эволюционировали очень медленно. Однако в ее конце появились живородящие сумчатые, а затем и плацентарные млекопитающие.

В юрском периоде одна из групп пресмыкающихся, лазающих по деревьям, дала начало первым птицам – второй группе гомойтермных организмов. Тогда же появились первые цветковые растения, которые быстро заняли доминирующее положение в растительном мире суши, значительно потеснив хвойных и папоротникообразных.

К концу мелового периода (70 – 65 миллионов лет назад) все крупные пресмыкающиеся, в т.ч. и динозавры, по невыясненным до конца причинам вымерли. Возможно, одной из причин их гибели было падение на Землю гигантского метеорита, остатки кратера которого находятся в Мексике.

Кайнозойская эра (от 66 миллионов лет назад до наших дней) подразделяется на третичный и четвертичный периоды. Вымирание пресмыкающихся дало начало бурному развитию млекопитающих и птиц. Постепенно животный и растительный мир приобрели современный вид. Около 1,5 миллионов лет в Северном полушарии началось одно из крупнейших в истории Земли оледенений, которое привело к гибели многих теплолюбивых видов млекопитающих и птиц. После окончания оледенения флора и фауна на Земле приобрели современный облик В конце кайнозойской эры появился человек.

Эволюция Биосферы как экологическая сукцессия

Сахаровский университет

ЛЕКЦИЯ 22