Продуктивность Биосферы и ее использование человеком

Одними из важнейших видов ресурсов для существования всех видов живых организмов, в том числе и человека, являются пищевые ресурсы. Последние представляют собой органические вещества, создаваемые автотрофными организмами в процессах фотосинтеза и хемосинтеза (первичная продукция).Свойство биогеоценозов создавать органическое вещество в процессах фотосинтеза и хемосинтеза называется биологической продуктивностью.

Гетеротрофные организмы используют эти вещества либо непосредственно (второй трофический уровень), либо опосредованно (третий и более высокие трофические уровни).

Численность населения Земли в последние десятилетия годы быстро растет. Например, численность населения в 1 млрд. была достигнута только около 1830 г., 2 млрд., -- только через 100 лет -- в 1930 г; 3 млрд. – в 1960 г. В 1975 г. население Земли достигло 4 млрд. человек, т.е., для нового удвоения численности человечества понадобилось только 45 лет. 12 октября 1999 года по оценке ООН, на Земле родился ее 6-миллиардный житель. На конец 2004 г. численность населения Земли оценивается в 6,4 миллиарда человек.

Если существующие тенденции роста населения не изменятся, к 2030 году на Земле будут жить не менее 8 - 9 млрд человек (а по пессимистическим оценкам – свыше 10 – 12 млрд). Всех их необходимо обеспечить продуктами питания. Поэтому с начала 1960 годов приобрел особую актуальность вопрос о том, какое количество населения способна прокормить наша планета. В 1965-1975 годах под эгидой ЮНЕСКО выполнялась Международная биологическая программа (МБП). Ее основной целью стало изучение биологической продуктивности Биосферы Земли.

В ходе десятилетних исследований определена продуктивность всех природных зон Биосферы, на этой основе и рассчитаны суммарные ее значения. Значения чистой первичной продукции (ЧПП) важнейших биомов представлены в таблице.

В Биосфере в год создается приблизительно 170 млрд тонн органического вещества. Две трети этого количества производится на суше и лишь одна треть – в морях и океанах, хотя они покрывают почти три четверти поверхности планеты.

Природная зона	Суммарное значение ЧПП, млрд. т год-1		ЧПП т км2 год-1		Годовой Р/B
Суша
Влажные тропические леса	37,4		2200		0, 049
Сезонные тропические леса	12,0		1600		0,046
Вечнозеленый умеренный лес	6,5		1300		0,037
Листопадный умеренный лес	8,4		1200		0,040
Тайга	9,6		800		0,040
Редколесье, кустарники	6,0		700		0,120
Саванна	13,5		900		0,225
Степи	5,4		600		0,386
Тундра и высокогорье	1,1		140		0,220
Пустыни и полупустыни	1,6		90		0,123
Бесплодные земли, скалы.	0,07		3		0,140
Сельскохозяйственные угодья	9,1		650		0,650
Болота	4,0		2000		0,133
Реки и озера	0,5		250		0,100
Всего на суше	115		773		0,063
Океаны и моря
Открытый океан	41,5	125		41,5
Зоны апвеллинга	0,2	500		25,0
Шельфовые зоны	9,6	360		35,6
Коралловые рифы, заросли водорослей	1,6	2500		1,33
Эстуарии	2,1	1500		1,5
Всего в океане	55	152		14,1
Всего в Биосфере	170	333		0,092

Человеку в год необходимо в среднем около 250 кг пищи, а всему человечеству - 1,5 миллиарда тонн. В последние годы человек на Земле человек ежегодно изымает из Биосферы для своего пропитания свыше 1,7 миллиардов тонн пищевых продуктов растительного происхождения, что составляет 1 % от общей величины ее чистой первичной продукции. Это количество дает выращивание сельскохозяйственных культур, а также сбор дикорастущих растений, плодов, ягод, грибов и т.д.

На первый взгляд, пищи в Биосфере производится вполне достаточно не только для 6, но и для 60 и более млрд человек. Однако есть серьезные основания полагать, что емкость Биосферы для человека уже близка к исчерпанию. Это обусловлено целым рядом объективных биологических и экономических законов.

На Земле кроме человека живет еще около 3,5 млн. видов гетеротрофных организмов. Для них также необходимы пища и определенное жизненное пространство. Дальнейший рост народонаселения приведет к сокращению площадей естественных биотопов, что поставит многие виды под угрозу исчезновения, что может разрушить стабильность Биосферы.

Реальный сбор урожая всегда существенно ниже биологической продуктивности сельскохозяйственных угодий из-за неизбежных потерь при его сборе, транспортировке, хранении и т.д. Кроме того, его значительная часть (корневая система и т.д.) остаются в почве или идет в отходы или на непищевые цели (мякина и т.д.).

В высокоразвитых странах Западной Европы, США, Канаде, Австралии, Японии значительное количество продукции растениеводства используется на корм домашнему скоту. Например, в США поголовье крупного рогатого скота составляет в среднем 400 миллионов голов, что 1,5 раза превышает ее население. В развивающихся странах скот использует в основном продуктивность естественных биогеоценозов.

Человек разводит домашний скот потому, что в его рационе наряду с углеводами, в больших количествах содержащихся в растениях, должно быть не менее 20-30% белков, или не менее 150 - 200 г в день. Основной источник белков - мясо животных, птица, рыба, в некоторой степени яйца и молоко. В большинстве растительных продуктов (исключая сою) белков очень мало. Во многих развивающихся странах голод обусловлен не столько нехваткой пищи, как таковой (то есть необходимого числа калорий), сколько недостатком в ней белка («белковый голод»). Скот содержится также для получения шерсти и натуральной кожи. Кроме того, значительное количество мясной пищи в высокоразвитых странах потебляют домашние кошки и собаки.

Пойкилотермные организмы отличаются очень низкой экологический эффективностью роста. Значения К₁ у домашнего скота и птицы в лучшем случае составляет 0,01 -- 0,02, остальная часть энергии рациона не усваивается или расходуется в виде тепла. По ориентировочным оценкам домашний скот потребляет в среднем 5% чистой первичной продукции Биосферы, или 8,5 миллиарда тонн растительных кормов, или в 5 раз больше, чем человек.

При этом прирост массы домашнего скота составляет не более 800 млн тонн, из которых в пищу пригодно (в виде мяса, сала, молока яиц) не более половины от этого количества. Легко рассчитать, что на одного человека в день количество мясных продуктов не превысит 200 г в день, что практически совпадает с минимально необходимой нормой.

Всего человек вместе с домашним скотом и домашними животными используют в качестве пищи не менее 6% ЧПП Биосферы. Еще большая доля ЧПП (до 15%) изымается человеком для использования на непищевые цели. Это технические сельскохозяйственные культуры (хлопчатник, лен, конопля), использкемые для производства натуральных волокон, древесина, используемая для производства стройматериалов, мебели, бумаги, как топливо и т.д.

Таким образом, суммарная доля ЧПП Биосферы изымаемая человеком, составляет не менее 20% от ее общей величины. Считается, что этот предел изъятия является критическим, а некоторые специалисты полагают, он уже превысил критический уровень.

По законам трофических цепей из биогеоценоза за определенный период можно безболезненно изымать такое количество вещества, которое образовалось за этот период. Например, если вклад лежит в банке, то разумнее снимать с него проценты. Если увеличение изъятия первичной продукции из Биосферы будет проходить нынешними темпами, это в обозримом будущем приведет к непрогнозируемым изменениям в ней. Значение Биосферы в круговороте химических элементов

Элементарными структурными единицами Биосферы являются биогеоценозы, в которых происходят процессы трансформации энергии и круговорота веществ (биотический круговорот). Практически все химические элементы, находящиеся в Биосфере, участвуют в биотическом круговороте, однако поскольку в этом процессе наряду с живыми организмами большое значение имеют химические и геологические факторы, биотические круговороты часто называются биогеохимическими циклами.

Мы рассмотрим только круговороты важнейших биогенных элементов, которые имеют первостепенное значение для жизнедеятельности организмов и всей Биосферы – углерода, кислорода и азот.

Круговороты углерода и кислорода. Биогеохимические циклы обоих элементов тесно взаимосвязаны, поскольку они входят в состав углекислого газа и являются важнейшими компонентами всех органических соединений – углеводов, жиров и белков, нуклеиновых кислот, макроэргических соединений.

Углекислый газ и вода являются исходными веществами для процесса фотосинтеза, в результате которого в атмосферу поступает кислород. Образующиеся при этом органические вещества являются источником пищи для всех видов гетеротрофных организмов, в том числе и человека. Углерод – один из важнейших элементов органического топлива - угля, нефти, природного газа, торфа, дров и т.д.

Соотношение запасов углерода и кислорода Биосфере соотносится как 12:32. Общее количество углерода, находящегося сейчас в Биосфере во всех его формах (наибольшее его количество заключено в органических ископаемых), оценивается в 252 10¹⁴ тонн, а кислорода - 590 10¹⁴ тонн.

Основная доля обоих элементов заключена в осадочных породах и не участвует биотическом круговороте. Например, кислород содержится в самых распространенных минералах земной коры -- песчаных породах (SiO₂), железных (Fe₂O₃) и алюминиевых (Al₂O₃) рудах. Углерод входит в состав карбонатных пород (известняк, мел, мрамор [CaCO₃]), а также органических полезных ископаемых (нефть, уголь, природный газ). Все эти вещества обладают низкой химической активностью и потому лишь в очень незначительной степени используются живыми организмами.

В биотическом круговороте участвуют преимущественно лишь те части углерод и кислород, которые находятся в атмосфере, гидросфере и живых организмах.

В атмосфере содержится лишь небольшая доля общих запасов кислорода, хотя его доля в общем объеме атмосферы составляет 20,95%. В воде содержание кислорода в 30 – 40 раз ниже. Например, при 20^оС оно составляет 5 – 7 мл литр^-1.

Содержание СО₂ в атмосфере на первый взгляд, незначительно, всего 0,03%, что в весовом исчислении это составляет 2300 млрд тонн. Основной запас СО₂ (130 000 млрд тонн) находится в гидросфере. Содержание СО₂ в воде составляет около 0,5 мл л^-1. Биотические круговороты углерода и кислорода в Биосфере осуществляются преимущественно через процессы фотосинтеза и дыхания. При фотосинтезе углекислый газ поглощается, а углерод, содержащийся в нем, используется для образования органических веществ и кислорода. Выделяющийся кислород образуется при расщеплении воды:

6 СО₂ + 6 Н₂0 → С ₆ Н₁₂О₆ + 6 О₂ ↑

По самым приближенным оценкам за год на суше в процессе фотосинтеза фиксируется от 10 до 100 млрд тонн углерода (в форме его двуокиси); приблизительно столько же фиксируется одноклеточными и многоклеточными водорослями в Мировом океане.

В результате дыхания всех живых организмов происходит разрушение органических веществ и выделение углерода в виде форме углекислого газа:

С₆Н₁₂ О₆ + 6 О₂ → 6 СО₂ ↑ + 6 Н₂О

Если принять, что при фотосинтезе за год в Биосфере фиксируется 138 миллиардов тонн углерода, то при этом выделяется 100 миллиардов тонн кислорода.

Органические остатки погибших животных и растений остатки разлагаются редуцентами (бактерии и грибы) до простых неорганических соединений, в том числе СО₂, метана (СН₄), воды, соединений азота (NH₄, CO(NH₂)₂, NO₂, NO₃), которые возвращаются в биотический круговорот. Огромное количество метана выделяют метановые бактерии, которые обитают в почве и болотах.

В геологические процессы – извержение вулканов, химическое взаимодействие с различными соединениями вовлечено незначительное количество СО₂ – не более 100 млн тонн в год.

Процессы фотосинтеза с одной стороны, дыхания и разложения органических соединений с другой взаимно уравновешивают друг друга. Поэтому количество углерода, участвующего в биотическом круговороте в Биосфере в настоящее время остается достаточно постоянным. сфере в целом уравновешивают друг друга. Однако так было не всегда. В каменноугольном периоде продукция наземных растений значительно превышала ее разрушение животными. Это привело к образованию огромных залежей органических полезных ископаемых – каменных углей, горючих сланцев и т.д.

Вскоре (в пермском периоде) на Земле появились первые настоящие наземные животные – пресмыкающиеся. Многие их растительноядные виды, отличавшиеся очень крупными размерами, перешли на питание листвой этих деревьев. Нарушенное равновесие между продукцией и деструкцией органического вещества было восстановлено. Поэтому исчезли предпосылки для образования органических полезных ископаемых, по крайней мере, в значительных количествах. Однако в торфяных болотах постоянно происходит образование торфа, который через несколько миллионов лет при благоприятных условиях может превратиться в бурый уголь.

Молекулярный кислород является сильнейшим окислителем. Поэтому если бы его запасы не пополнялись бы постоянно в процессе фотосинтеза, то из атмосферы он исчез бы уже через 2000 лет в результате окисления различных органических и неорганических соединений.

Достигнутое равновесие между первичной продукцией и деструкцией в Биосфере вновь оказалось нарушенным уже в современную эпоху. В связи с интенсивным развитием промышленности и другими антропогенными факторами (войны и т.д.) в Биосферу начало поступать значительные дополнительные количества СО₂, в результате сжигания органического топлива, извержений вулканов, пожаров и т.д.

Ежегодно в мире в промышленности и на транспорте при сжигании органического топлива выделяется приблизительно 6 млрд тонн СО₂, на что тратится приблизительно такое же количество кислорода. В США и большинстве стран Западной Европы количество используемого для этих целей кислорода превышает его производство растениями, находящимися на их территории. Еще 2 млрд тонн СО₂, в год поступает в результате вспашки почвы при ведении сельского хозяйства. Таким образом, техногенное поступление СО₂ в атмосферу сейчас уже вполне сопоставимо с ее выделением в процессе дыхания живых организмов.

Поступление СО₂ в атмосферу постоянно возрастает и уже превышает его возможности его фиксации растениями, тем более, что площади лесов на Земле также существенно сократились. Особенно тревожным является быстрое сокращение площади тропических лесов Амазонской низменности, Тропической Африки и Юго-Восточной Азии, являющихся основными производителями кислорода на планете.

Дисбаланс между выделением и биогенной фиксацией СО₂ с каждым годом возрастает. Напротив, содержание кислорода в атмосфере понижается, пусть и крайне незначительно -- за последние сто лет от 20,948 до 20,946 %.

Понижение содержание кислорода в атмосфере никакой опасности для дыхания живых организмов на Земле даже в достаточно отдаленном будущем представлять не будет. Однако оно заметнее всего будет ощущаться в верхних слоях атмосферы, поскольку приводит к уменьшению содержания в ней озона («озоновые дыры»), что приведет к увеличению потока ультрафиолетового излучения. Содержание озона в верхних слоях атмосферы за последние десятилетия снизилось на 10%, что привело к усилению потока ультрафиолетовых лучей, достигающих поверхности Земли.

Частично избыток углекислого газа поглощается океанами и морями, поскольку он хорошо растворяется в воде:

СО₂ + Н₂0 → Н₂СО₃ → ⁺Н + ^-НСО₃

Карбонат-ион (^-НСО₃) соединяется с атомом кальция с образованием нерастворимого в воде карбоната кальция:

Са + ^-НСО₃ → СаСО₃ + ⁺Н

Карбонат кальция выпадает в донные отложения водоемов. Он также поглощается водными организмами и используется ими для постройки раковинок (моллюски) или внешних покровов тела (ракообразные). Обыкновенный мел образован слежавшимися остатками раковинок ископаемых моллюсков. Поэтому значительная доля «излишнего» СО₂ поглощается Мировым океаном и выводится из биотическогт круговорота. Однако способность Мирового океана к поглощению избытка СО₂ не безгранична и, как считается, в настоящее время близка к исчерпанию.

Повышение концентрации СО₂ в атмосфере вызывает «парниковый эффект». Он обусловлен тем, что СО₂ и другие парниковые газы, например, метан, препятствует тепловому потоку, излучаемому нагретой солнечными лучами земной поверхностью уходить в космическое пространство. Это приводит к постоянному повышению температуры надземного слоя атмосферы.

Начиная с середины ХХ столетия отмечена тенденция к повышению среднегодовой температуры Земли. Это привело пока к очень медленному (до 1-2 мм в год) повышению уровня Мирового океана, значительному сокращению площади вечных льдов Северного Ледовитого океана, отступлению на север кромки арктических льдов и южных границ зон тундры и лесотундры. Если в начале XX столетия южная граница распространения арктических айсбергов достигала почти 55^о с.ш. (что стало причиной гибели «Титаника»), то сейчас они практически не выходят за пределы Северного полярного круга (67^о с.ш.).

С другой стороны повышение содержания пыли, дымов и других твердых загрязнителей в атмосфере может снизить температуру приземных слоев атмосферы, поскольку пыль отражает солнечные лучи в космическое пространство, что уменьшает нагрев ими земной поверхности («эффект зеркала»). Содержание пыли в атмосфере определяется многочисленными и трудно прогнозируемыми факторами, в первую очередь антропогенными (развитие промышленности, транспорта, пожары, войны, смог и т.д.), а также природными катастрофами - извержения вулканов, пыльные бури и т.д.

Математическое моделирование последствий военного конфликта даже с ограничеснным применением ядерного оружия показало, что задымление и запыление атмосферы может привести к понижению средней температуры на поверхности Земли на 5-6^оС, что вызовет наступление нового ледникового периода («ядерная зима»).

От того, какой из возможных сценариев развития атмосферных процессов («всемирный потоп» или «ледниковый период») может реализоваться, и как избежать нежелательного развития событий, во многом зависит будущее человечества.

Круговорот азота. Азот имеет важнейшее значение для жизнедеятельности всех организмов. Он входит в состав аминокислот, из которых состоят белки, нуклеиновых кислот, витаминов и т.д. В живых организмах содержится в среднем 3% азота.

Запасы азота на Земле огромны. Только в атмосфере его содержание составляет по объему 78%. Однако, как это ни парадоксально, запасы азота в Биосфере крайне ограничены, а от его недостатка страдают многие живые организмы. Это обусловлено тем, что практически весь атмосферный азот содержится в молекулярной форме (N₂). Молекулярный азот не ядовит (иначе Земля была бы необитаемой), однако не поддерживает жизненных процессов. Само название «азот» в переводе с древнегреческого означает «безжизненный» (а – отрицательная частицы, «зоон» – жизнь).

Молекулярный азот обладает очень слабой реакционной способностью. Это не так уж плохо, поскольку в противном случае азот и кислород в атмосфере реагировали с образованием нитритов:

N₂ + 2 О₂ → 2 NО₂

и далее -- азотной кислоты:

NО₂ + Н₂О → HNO₃

Ни один вид эукариотов не способен усваивать газообразный азот из атмосферы. Они могут использовать только «связанный азот», входящий в состав неорганических и органических веществ, таких как аммиак (NH₄), нитриты (NО₂^-) и нитраты (NО₃^-), а также белков. Например, человек в сутки должен потреблять не менее 100 – 150 г белков. В большинстве случаев он берет эти белки из мясных и рыбных продуктов, вегетарианцы используют белки растительного происхождения (соя), а также молочных продуктов.

От количества связанного азота в почве в огромной степени зависит ее плодородие. Еще в Древней Греции и Риме знали, что бобовые растения (фасоль, вика, горох, люпин) резко повышают плодородие почвы, тогда как остальные культуры ее снижают. Об этом писали основоположник ботаники Теофраст, римские ученые Катон, Варрон, Плиний Старшй и Вергилий.

Однако только в 1838 году французский агрохимик Буссенго установил, что бобовые значительно увеличивают количество связанного азота в почве. Однако из этого Буссенго сделал неправильный вывод. Он предположил, что бобовые растения способны усваивать из атмосферы не только углекислый газ, но и молекулярный азот и что процесс фиксации азота, как и фотосинтез, происходит в листьях.

Лишь в конце XIX века было доказано, что атмосферный азот усваивают не сами растения, а бактерии, которые поселяются в их корнях. Важная роль в этом открытии принадлежит русскому ботанику К. А. Тимирязеву.

Процесс связывания молекулярного азота живыми организмами называется азотфиксацией., а организмы, способные его усваивать – азотфиксирующими, или азотфиксаторами.

Скопление большого количества бактерий в тканях корней приводит к образованию на них утолщений, или клубеньков. Поэтому азотфиксирующие бактерии, живущие в корнях, иногда называются клубеньковыми бактериями.

В нестоящее время известно около 13 тысяч видов бобовых растений, на корнях которых поселяются азотфиксирующие бактерии. Кроме того, последние поселяются и на корнях около 200 видов растений из других семейств, например, ольхи, облепихи и др.

Среди азотфиксирующих бактерий имеются и свободноживущие виды, обитающие в почве, воде, донных илах и т.д. Некоторые виды встречаются даже в рубце жвачных животных.

Фиксировать азот способы также некоторые актиномицеты и цианобактерии. Поэтому последние способны жить в водоемах, почти не содержащих биогенных элементов, например, в геотермальных источниках. Высокие урожаи риса в странах Юго-Восточной Азии во многом обусловлены тем, что на затапливаемых водой рисовых полях интенсивно развиваются цианобактерии, обогащающие донный ил связанным азотом.

Азотфиксирующие цианобактерии образуют мутуалистические ассоциации с некоторыми видами мхов, например, со сфагнумом, водным папоротником азоллой, голосемянными и цветковыми растениями.

Симбионтная фиксация азота оценивается в среднем в 100 -200 кг на га в год, а его фиксация свободноживущими организмами – только 1- 5 кг на га в год. Считается, что биологическая фиксация азота в Биосфере составляет 150 миллионов тонн. Для сравнения, мировое производство азотных удобрений в 2000 г. равнялось 85 миллионов тонн. Нзначительное, по сравнению с этими цифрами, количество связанного азота образуется в атмосфере при грозовых разрядах, или при извержениях вулканов:

2N₂ + O₂ → 2 NO₂

Этот азот, который ранее не входил в состав Биосферы называется “ювенильный азот”.

Механизм биологический фиксации азота очень сложен и еще до конца выяснен. В общем виде он представляет реакцию взаимодействия азота с водородом с образованием аммиака, которая происходит на внутренней поверхности клеточной мембраны:

2N₂ + 3Н₂ → 2 ^-NН₃

Водород для этой реакции не берется организмами из атмосферы, как считалось ранее, а является продуктом разложения воды или сероводорода в процессах фотосинтеза и хемосинтеза.

Аналогичная реакция фиксации азота используется для промышленного производства азотных удобрений. Промышленный синтез аммиака происходит в специальных герметических установках при давлении 200 - 1000 атмосфер и температуре до 400 – 500^оС. Он требует огромных затрат энергии и приводит к значительному загрязнению природной среды.

Ранее считалось, что бактерии осуществляют процесс азотфиксации с меньшими затратами энергии. Теперь выяснилось, что энергетическая стоимость этого процесса очень высока -- от 16 молекул до 20 – 30 молекул АТФ на 1 молекулу иона ^-NН₃. При этом до 25% АТФ тратится только на разложение воды или сероводорода. Для компенсации таких затрат все сообщество клубеньковых бактерий потребляет до 12% чистой первичной продукции растения-хозяина. Поэтому азотфиксирующие бактерии при наличии в среде достаточного количества связанного азота прекращают фиксацию атмосферного азота.

Механизм биологический фиксации азота контролирует небольшая группа компактно расположенных 20 генов (nif-система). Ее структура у разных у разных групп азотфиксаторов (бактерии, цианобактерии) практически одинакова. Некоторые вирусы способны отрывать nif-систему от молекулы ДНК азотфиксирующей бактерии и присоединять ее к ДНК других видов бактерий. Предполагается, что nif-система возникла сравнительно недавно у какого-нибудь одного вида бактерий; затем она посредством вирусов была перенесена в другие виды бактерий и цианобактерий.

Растения, имеющие симбионтов-азотфиксаторов, часто являются пионерными видами, которые поселяются на бедных азотом почвах на начальных стадиях сукцессии. В результате их деятельности содержание связанного азота в почве может повыситься настолько, что оно перестает быть лимитирующим фактором для других видов растений. Поэтому в процессе сукцессии такие почвы быстро заселяются другими видами растений, которые затем вытесняют пионерные виды. Поэтому бобовые растения практически никогда не доминируют в климаксных сообществах. По этой же причине в сельском хозяйстве невозможно выращивать на одном и том же поле несколько лет подряд бобовые растения. Их посевы глушатся сорняками, интенсивно развивающимися на обогащенных азотом почвах. Поэтому бобовые растения иногда называют «рстениями-самоубийцами» или «растениями-камикадзе».

Другие группы бактерий (нитрификаторы) переводят аммиак в нитриты:

NН₃ + О₂ → НNO₂

А другие -- в нитраты:

NН₃ + О₂ → ^-NO₂ →^- NO₃

Эти реакции идут с выделением энергии, которая используется нитрификаторами для образования АТФ и синтеза органических соединений. Поэтому процессы нитрификации иногда называют «азотным дыханием».

Накапливающийся в растениях связанный азот усваивается гетеротрофными организмами. Он используется для синтеза аминокислот и других азотсодержащих соединений, из которых затем образуются белки и другие жизненно важные органические вещества. Организмы в процессе жизнедеятельности выделяют во внешнюю среду продукты азотистого обмена – аммиак, мочевую кислоту и мочевину, которые вновь включаются в круговорот азота.

После смерти организмов их остатки разлагаются бактериями-редуцентами до простых неорганических соединений. Среди них есть особая группа бактерий-денитрификаторов, которые разрушают белки и другие азотсодержащие вещества до молекулярного азота, который возвращается в атмосферу:

^-NO₃ → ^-NO₂ → N₂O → N₂

Деятельность азотфиксирующих и денитрифицирующих бактерий взаимно уравновешивает друг друга. Поэтому количество атмосферного азота, связываемого атотфиксаторами, приблизительно равно его количеству, возвращаемому денитрификаторами в атмосферу. Поэтому запасы азота в Биосфере практически постоянны. Период круговорота всего запаса азота в Биосфере оценивается приблизительно в 1000 лет.

Однако деятельность азотфиксирующих бактерий и другие источники связанного азота не способны поддерживать запасы азота в почве на необходимом для растений уровне. Поэтому для получения высоких урожаев сельскохозяйственных культур в почву необходимо вносить азотные удобрения. Это могут быть органические удобрения, или продукты жизнедеятельности живых организмов, навоз, торфокрошка, перегнившая листва и др., минеральные удобрения – суперфосфат, аммиачная селитра и др.

На мелких прибрежных островках во многих южных морях на птичьих базарах образовались огромные залежи экскрементов птиц (гуано), которые очень богаты азотом. Тем не менее, добыча минеральных азотных удобрений не удовлетворяет растущих нужд сельского хозяйства, что привело к значительному росту промышленного производства минеральных удобрений. Если в 1970 производство азотных удобрений в мире составляло около 30 млн тонн, то к 2000 году оно превысило 80 миллионов тонн.

Широкое и в ряде случаев неправильное применение минеральных удобрений (азотных, фосфорных, калийных) в сельском хозяйстве привело к вымыванию их атмосферными осадками и грунтовыми водами из почвы в водоемы. Особенно большое количество соединений азота накапливается в стоячих и водоемах – прудах, малопроточных озерах, а также в колодцах, берущих воду из самого верхнего водоносного слоя. Значение ПДК для содержания нитратов в питьевой воде составляет 45 мг/л, нитритов – 3 мг/л.

Повышение содержания биогенных элементов в водоеме приводит к интенсивному развивию в них автотрофных организмов, в первую очередь планктонных водорослей. При этом в водоеме увеличивается валовая и чистая первичная продукция.

Увеличение продуктивности водных экосистем в результате накопления в воде биогенных элементов в результате действия антропогенных или природных факторов называется эвтрофикацией, или эвтрофированием. Ее наглядным примером является цветение водоемов, что имеет такие неприятные последствия, как снижение рекреационных свойств водоемов, ухудшение качества воды, гибель многих видов водных организмов.

Поэтому в последние годы разрабатываются нетрадиционные методы увеличения содержания азота в почве. Налажено выращивание ряда штаммов азотфиксирующих бактерий на заводах белково-витаминных препаратов. Их концентрированную культуру в сочетании с минеральными удобрениями вносят в почву или добавляют в корм скоту.

Делаются эксперименты по внедрению генов азотфиксирующих бактерий, которые регулируют фиксацию азота, в другие виды почвенных бактерий. Проводятся исследования по выведению штаммов азотфиксирующих бактерий, которые могли бы развиваться на корнях культурных растений, например, злаковых, и крестоцветных и пасленовых.

ЛЕКЦИЯ 23

Продуктивность Биосферы и их использование человеком

Классификация ресурсов

Природные богатства Земли, в первую очередь Биосферы, - основа существования человеческой цивилизации на нынешнем этапе ее развития. Без них человечество существовать пока не может. Космические корабли и орбитальные станции формально находятся за пределами нашей планеты, однако используемые их экипажами кислород, вода и продукты питания регулярно доставляются с Земли. Поэтому они являются лишь крошечными фрагментами земной Биосферы, временно заброшенными в Космос.

Для своего существования человеческой цивилизации необходимы ресурсы.

Ресурсы - любые источники и предпосылки получения необходимых людям материальных и духовных благ, которые можно реализовать при существующих технологиях и социально-экономических отношениях.

Например, природные запасы радиоактивных элементов стали ресурсами только в середине XX столетия, когда люди научились их использовать для производства атомного оружия и получения электрической энергии на АЭС.

Абсолютное большинство ресурсов человек получает из различных оболочек Земли - литосферы, атмосферы, гидросферы и Биосферы. Однако один из важнейших ресурсов, обуславливающий существование жизни на Земле, - солнечная энергия, поступает из Космоса.

Ресурсы подразделяются на:

1. Естественные ресурсы - биологические ресурсы (растительный и животный мир Биосферы), запасы полезных ископаемых, воды, атмосферых газов, солнечный свет, климатические ресурсы (температура, влажность, ветер и т.д.), ресурсы гравитационного поля - энергия приливов и отливов, текущих рек и водопадов.

2. Материальные ресурсы - все созданные человеком материальные объекты - здания, сооружения, машины, механизмы, предметы и т.п.

3. Человеческие ресурсы - трудовые ресурсы (количество трудоспособного населения), мобилизационные ресурсы (количество населения, которое можно призвать на военную службу), уровень образования населения, уровень развития науки и техники.

Ресурсы можно подразделить также на:

1. Ресурсы неисчерпаемые, использование которых не снижает их запасов - солнечная энергия, энергия гравитационного поля, климатические ресурсы и т.п.

2. Ресурсы исчерпаемые, использование которых приводит к снижению их запасов. Они, в свою очередь, подразделяются на:

2а. Ресурсы возобновляемые, которые, исходя из свой природы, способны к самовоспроизведению. Это, в первую очередь, ресурсы Биосферы, то есть все виды живых организмов, которые воспроизводят себя в процессе размножения, а также продукты их жизнедеятельности (они также называются биологические ресурсы), все материальные и человеческие ресурсы.

2б. Ресурсы невозобновляемые, к которым, в первую очередь, относятся запасы полезных ископаемых.

Различия между этими группами ресурсов не являются абсолютными. Например, неисчерпаемость солнечной энергии можно рассматривать лишь во временных рамках существования человеческой цивилизации. По оценкам специалистов, запасов водорода на Солнце хватит для поддержания его нынешнего состояния еще в течении приблизительно 4 миллиардов лет.

Возобновляемость биологических ресурсов также относительна. Например, при умеренной добыче какого-либо промыслового вида животных, его можно использовать в течение неопределенно долгого времени. Однако если в результате неконтролируемого промысла этот вид будет истреблен, восстановить его окажется уже невозможно.

С другой стороны, на Земле в результате естественных процессов круговорота веществ идет постоянное пополнение запасов полезных ископаемых, напр., образование торфа и превращение его в бурый уголь, осаждение металлов и других веществ из океанических вод на дно и т.п. Однако величины добычи полезных ископаемых значительно превышают их восполнение.

Отсюда одной из важнейших условий дальнейшего существования человечества является рациональное использование природных ресурсов.

Ресурсы делятся также на:1. Ресурсы заменимые, т.е. такие, которые могут быть заменены другими. Например, для получения электрической энергии можно использовать минеральные ресурсы - уголь, нефть, газ, древесину, энергию падающей воды, Солнца, атомного топлива.

2. Ресурсы незаменимые, которые другими ресурсами заменены быть не могут. Напр., для дыхания абсолютному большинству живых организмов на Земле необходим кислород, который невозможно заменить никаким другим газом.

Интенсификация сельскохозяйственного производства. Выходом из сложившейся ситуации на первый взгляд является повышение продуктивности сельскохозяйственного производства. Урожайность сельскохозяйственных культур в высокоразвитых государствах в 3-5 раз выше, чем в развивающихся странах, даже со средним уровнем развитием экономики.

В таблице представлена средняя урожайность важнейших сельскохозяйственных культур в ряде высокоразвитых (США, Нидерланды, Япония) и государств со средним уровнем экономического развития (Индия, Индонезия, Куба).

Культура	Высокоразвитые государства	Среднеразвитые государства
Пшеница, ц/га	52	14
Кукуруза, ц/га	57	11
Рис, ц/га	62	15
Картофель, ц/га	300	115
Соевые бобы, ц/га	26	13
Сахарный тростник, ц/га	185	50
Сахарная, свекла, ц/га	70	30

Урожайность в высокоразвитых странах в 3-5 раз выше, чем в развивающихся; поэтому на первый взгляд решение проблемы мирового голода лежит в подъеме урожайности в слаборазвитых странах до уровня передовых государств. С этой целью в 1960 годах начала осуществляться специальная программа ООН, получившая название «зеленая революция».

В высокоразвитых странах (США и др.), был выведен ряд высокоурожайных сортов риса, бобовых и др., способных давать высокие урожаи в условиях тропической Африки и Азии. Семена этих сортов были безвозмездно переданы слаборазвитым странам. Были предприняты большие усилия по обучению крестьян (насколько это оказалось возможным) современным технологиям ведения сельского хозяйства.

Однако это не привело к решению проблемы мирового голода. Оказалось, что высокие урожаи эти «чудесные сорта» способны давать только при использовании большого количества удобрений, пестицидов, сложной и разнообразной техники, строжайшем соблюдении технологии. Для этого необходимы были значительные капиталовложения покупку топлива и машин,

Создание необходимой инфраструктуры и т.д. Интересно, что в Индии «чудесные сорта» риса давали даже меньшие урожаи, чем местные сорта, которые не требовали большого количества удобрений и пестицидов.

В конечной итоге от «зеленой революции» богатые страны выиграли гораздо больше, чем бедные. Сейчас основное количество пищевых продуктов в мире производится в небольшой группе высокоразвитых стран (США, Канада, Западная Европа, Австралия, Япония), население которых составляет менее 25% всего населения Земли («золотой миллиард»). Развивающиеся страны, где проживает свыше 70 % ее населения, часто не имеют финансовых возможностей купить излишки продовольствия, что часто приводит к голоду.

Однако высокий уровень развития сельского хозяйства в развитых странах определяется не естественной продуктивностью Биосферы, а использованием дополнительных источников энергии. Если в начале 20 века на одну единицу энергии сельскохозяйственной продукции в США и Западной Европе затрачивалась 1 единица вложенной энергии (энергия топлива, стоимость удобрений, ядохимикатов, машин и механизмов, оплата персонала и т.д.), то к концу 20 века это соотношение увеличилось до 12-15. При этом реальная продукция сельского хозяйства (в единицах веса) увеличилась только в 2-2,5 раза.

Интересно проследить соотношение между затратами энергии, вложенными с сельское хозяйство, с энергией, заключенной в полученном урожае в государствах с разных уровнем развития:

Государство	Тип сельскохозяйственного производства	Соотношение
Конго	Подсечно-огневое земледелие, ручной труд	1 : 65
Папуа-Новая Гвинея	Огороды, ручной труд с использованием домашних животных	1 : 20
Нигерия	Возделывание кукурузы, ручной труд с применением удобрений	1 : 10
Филиппины	Возделывание кукурузы с ограниченным использованием сельскохозяйственных машин	1 : 5
США	Возделывание кукурузы, высоко механизированное сельское хозяйство	1: 2,5
Высокоразвитые страны	Сельское хозяйство в целом (включая животноводство)	10 : 1

Примитивное на первый взгляд земледелие тропических народов Азии, Африки и Австралии гораздо эффективнее с энергетической точки зрения, чем высоко механизированное и затратное сельское хозяйство высокоразвитых государств. Оно идеально вписано в окружающую среду и практически не наносит ей ущерба. Поэтому традиционные земледельческие общества туземных народов стабильно существовали в течение многих тысячелетий.

Напротив, расточительное с энергетической точки зрения сельское хозяйство высокоразвитых стран существует преимущественно за счет энергии, органических полезных ископаемых (накопленной в Биосфере в предыдущие геологические эпохи) не имеет далекой исторической перспективы. Оно приводит к обострению энергетического и экологического кризиса на планете.

Более рациональное использование естественной продуктивности Биосферы.

Добыча морепродуктов и нетрадиционных продуктов питания. Ранее считалось, что Мировой океан невероятно продуктивен, а его пищевые ресурсы неисчерпаемы, поэтому он сможет прокормить растущее человечество. Однако выяснилось, что продуктивность океанов и морей (за исключением шельфовых зон и коралловых рифов) сравнима с продуктивностью пустынь. Ежегодный прирост рыбы и морепродуктов (киты, кальмары, ракообразные) в океанах и морях оценивается в 200 миллионов тонн, а их ежегодная добыча составляет 60 – 70 миллионов тонн. Считается, что эта величина близка к критической, а ее превышение подорвет запасы рыбы, как это произошло с китами.

Отсюда введение квот на добычу рыбы и китов, установление 200-мильных экономических зон, «тресковые войны» и т.д. Однако возможно увеличить добычу моллюсков, криля, до уровня, не подрывающего их запасов.

Можно использовать запасы крупных морских водорослей – агара, ламинарии и т.д.

На суше использовать такие нетрадиционный источники питания, как «кустарниковое мясо» (в Африке, мелкие грызуны, насекомоядные), лягушек, улиток. Часть их можно выращивать в культуре на остатках корма.

Разведение организмов более низких трофических уровней. Сейчас достаточно широко используется выращивание одноклеточных водорослей (хлорелла) и бактерий на органических субстратах на корм скоту. Возможно расширение разведения беспозвоночных (устрицы, мидии, растительноядные рыбы), использующих энергию первого трофического уровня. У них соотношением между энергией прироста массы тела и тратами на дыхание составляет не 1:10, как у млекопитающих и птиц, а 1:3 – 1:4. Прирост массы тела у них на единицу потребленной пищи у них в 2-3 раза выше, чем у млекопитающих, при этом, а энергия, заключенная в автотрофных организмах они используют без промежуточных звеньев. .

Снижение численности домашнего скота, замена животных белков растительными. Например, в сое содержится до 25% белков. Ее в США широко используют для изготовления «растительного мяса», которое ароматизируют специальными добавками, придающими ему вкус настоящего мяса.

Методы генной инженерии. Внедрение генов, ответственных за фиксацию азота в неазотфиксирующие бактерии и даже в геном сельскохозяйственных культур. Механизм фиксации азота у разных видов нитрификаторов (бактерии, сине-зеленые водоросли) контролирует небольшая группа компактно расположенных генов (nif-система). Ее структура у разных видов практически одинакова. Некоторые вирусы способны отрывать nif-систему от молекулы ДНК азотфиксирующей бактерии и присоединять ее к ДНК других видов бактерий (горизонтальный перенос генов). Предполагается, что эта система возникла сравнительно недавно у одного какого-нибудь вида бактерий, а затем посредством бактерий была перенесена в другие виды бактерий и сине-зеленых водорослей.

Таким способом в эксперименте nif-система была включена в молекулу ДНК кишечной палочки человека, которая приобрела способность фиксировать азот. Изучаются возможности включения nif-системы даже в геном культурных растений, однако эта проблема еще далека от разрешения. Решение этих проблем позволило бы снизить энергоемкое производство азотных удобрений.

Однако методы генной инженерии и получение трансгенных видов живых организмов вызывает серьезные опасения в обществе, поскольку неизвестно, какое влияние чужеродные гены могут оказать на весь генотип и фенотип организма. Хотя достоверных фактов вредного воздействия таких организмов на человека не выявлено, основания для опасения остаются.

Более простым способом и безопасным способом, вероятно, является выведение штаммов азотфиксирующих бактерий, способных поселяться на корнях хозяйственно ценных культур – злаковых, пасленовых, крестоцветных.

Изучаются возможности снижения так называемого фотодыхания и увеличения энергетического КПД фотосинтеза растений с 1-2% хотя бы до 5%. Это что могло 3-5 кратный прирост первичной продукции Биосферы и, казалось бы, решить многие проблемы человечества. Однако образовавшиеся излишки органического вещества неизбежно будут потребляться гетеротрофными организмами и (или) разлагаться редуцентами. В конечном итоге вся энергия химических связей, находящаяся в органических продуктах фотосинтеза, будет преобразована в тепловую энергию. Это приведет к разогреву атмосферы, которое особенно заметно будет ощущаться в тропиках.

Считается, что нынешний уровень первичной продукции в Биосфере является оптимальным с точки зрения сохранения теплового баланса приземных слоев атмосферы и создания необходимых пищевых ресурсов для ее населения.