Лекция 16 Межпопуляционные взаимоотношения

Хищничество. Общее определение.

Отношения типа «хищник – жертва» чрезвычайно распространены в природе. Они не далеко не ограничиваются типичными «хищническими» отношениями, вроде хрестоматийных как «волки – овцы» или «кошки -- мышки». В широком смысле такие отношения охватывают все межвидовые взаимодействия, при которых одни организмы используют в пищу другие. Поэтому к ним также относятся такие широко распространенные связи, как «растительноядное животное – растение». К ним, например, относятся такие отношения, как «дафнии – одноклеточные водоросли».

Целый ряд отношений, которые обычно включают в категорию «паразит – хозяин», скорее относятся к типу «хищник – жертва». Например, многие взрослые свободноживущие перепончатокрылые насекомые откладывают яйца в личинки и куколки видов других насекомых. Выходящие из этих яиц личинки используют ткани личинок других видов в пищу и к концу своего пребывания приводят своих хозяев к гибели.

Поэтому сейчас в экологии предпочитают говорить не об отношениях «хищник – жертва», а об отношениях «потребитель – ограниченный пищевой ресурс». В этих отношениях потребителем является гетеротрофный организм, а пищевым ресурсом -- любой другой живой организм. Иногда потребителем может являться растение, например, насекомоядная росянка, иногда (в случае каннибализма) потребитель и потребляемая им пища относятся к одному виду.

Модель «хищник – жертва»

Математические модели «хищник – жертва» описывают сопряженные изменения численности популяций хищников и их жертв. Толчком к разработке первых таких моделей стал анализ статистических данных о ежегодных заготовках пушнины Компанией Гудзонова залива с конца XVIII века и до начала XX века на территории современной Канады.

Было замечено, что количество ежегодно заготавливаемых шкурок основных объектов промысла -- зайца и рыси по годам изменялось в очень широких пределах. Поскольку промысел пушнины в то время был очень интенсивным, можно считать, что количество заготовленных шкур промысловых видов пропорционально их численности в природе. Однако в многолетней динамике заготовок шкурок были выявлены определенные закономерности, которые могли объясняться следующим образом.

Когда численность рысей была незначительной, то популяция зайцев росла очень быстро. Однако увеличение численности зайцев приводило к возрастанию количества пищи для рысей, поэтому численность последних также начинало возрастать. Однако увеличение количества рысей приводило к тому, количество потребляемых ими зайцев возрастало, что приводило к резкому снижению их численности и т.д.; затем цикл вновь повторялся.

Таким образом, здесь наблюдаются сопряженные колебания численности популяций хищника и жертвы. Регуляция численности обоих популяций осуществляется по принципу отрицательной обратной связи.

Математическую модель изменения численности членов системы «хищник – жертва» разработали независимо друг от друга в 1925 году А. Лотка и в 1926 году – В. Вольтерра. Эта модель, названная моделью Лотки – Вольтерры, явилась первой математической моделью биологических процессов. Она наряду с концепцией трансформации вещества и энергии в экосистемах, стала одним из решающих этапов в становлении экологии как самостоятельной науки.

Рассмотрим простейший вариант этой модели. Предполагается, что рост численности каждой из взаимодействующих популяций (хищника и жертвы) ограничен другой популяцией. Поэтому рост числа жертв лимитируется их потреблением хищниками, а рост числа хищников -- недостаточным количеством жертв. Никакого самоограничения численности популяций жертвы и хищника по принципу отрицательной обратной связи модель не предполагает. Поэтому принимается, что количества пищи для жертв всегда достаточно, т.е. емкость среды никогда не достигается.

Обозначим численность популяции жертвы как N₁, а популяции хищника – как N₂. Допустим, численность популяции жертвы в отсутствии хищника растет экспоненциально, а пресс хищника тормозит этот рост. При этом смертность в популяции жертвы прямо пропорциональна частоте встреч хищника и жертвы, т.е. произведению плотностей их популяций. Тогда мгновенная скорость изменения численности жертвы (dN₁/dt) может быть выражена уравнением:

dN₁/dt = r₁N₁ - p₁N₁N₂ (1)

где - r₁ – удельная скорость роста численности жертвы, p₁ – константа, связывающая смертность жертвы с плотностью хищника. Очевидно, p₁ > 0.

Мгновенная скорость роста численности популяции хищника (dN₂/dt) принимается равной рождаемости, которая в свою очередь, зависит от интенсивности потребления хищников жертв и удельной скорости смертности:

dN₂/dt = p₂N₁N₂ - d₂N₂ (2)

где - p₂ -- константа, связывающая удельную рождаемость в популяции хищника с плотностью жертв, d₂ – удельная скорость смертности в популяции хищника.

Решение системы этих уравнений позволяет определить условия поддержания постоянной, или равновесной численности хищника и жертвы.

Если в уравнении (1) принять, что dN₁/dt = 0, тогда r₁N₁ = p₁N₁N₂. Отсюда популяция жертв сохраняет постоянную численность, если численность популяции хищника равна N₂ = r₁/p₁.

Аналогичным образом доказывается, что популяция хищника сохраняет постоянную численность, если численность популяции жертвы равна N₁ = d₂/p₂.

Отложим на графике по оси абсцисс численность жертв (N₁), а по оси ординат – численность хищников (N₂). Тогда линии (изоклины), показывающие условия постоянства численности хищника и жертвы, представляют две прямые, перпендикулярные друг другу и координатным осям. Точка их пересечения, cоответствующая равной численности хищника и жертвы (N₁ = N₂), соответствует условию:

r₁/p₁ = d₂/p₂

При этом если численность жертвы N₁ < d₂/p₂, то численность хищника (N₂) всегда будет уменьшаться, а если N₁ > d₂/p₂ – возрастать.

Соответственно и численность жертвы возрастает, если численность хищника N₂ < r₁/p₁, и уменьшается – если N₂ > r₁/p₁.

Решение системы этих уравнений позволяет получить зависимость числа хищников от числа жертв. Она представляет собой окружность, центр которой образует пересечение изоклин хищника и жертвы. Таким образом, численность хищника и жертвы образуют регулярные циклические колебания.

Образованный окружностью круг изоклины делят на 4 сектора. В первом секторе наблюдается возрастание численности хищника и жертвы, во втором – численность жертвы уменьшается, хищника - увеличивается, в третьем – уменьшение численности обоих видов, а в четвертом – уменьшение численности хищника и увеличение численности жертвы.

Если проанализировать изменения численности хищника и жертвы во времени, можно получить две синусоидальные кривые, сдвинутые относительно друг друга. При этом на обоих кривых выделяются те же 4 фазы изменения численности взаимодействующих видов.

Радиус полученного круга (R), отражающий размах колебаний численности обоих взаимодействующих видов, легко рассчитать по теореме Пифагора:

R² = (ΔN₁)² + ΔN₂)²

Отсюда, сумма квадратов изменения численности хищника и жертвы – есть величина постоянная.

В последние годы предпринята попытка проверить, насколько точно модель Лотки – Вольтерры описывает эмпирические данные по численности рыси и зайца в Канаде. Было показано, что удовлетворительного соответствия этих данных модели нет. Периодические снижения численности зайцев не могли объясняться только прессом хищников, очевидно, здесь имели место и другие факторы - недостаток пищи, болезни и пр. Но как ни странно, эмпирические результаты становились ближе предсказанным моделью, если хищника и жертву меняли местами, т.е. рысь рассматривали как «жертву», а зайца – как «хищника».

В 1930-е годы российский ученый Г. Гаузе предпринял из первых попыток получения циклических колебаний численности хищника и жертвы в эксперименте. Его объектами были нехищная инфузория туфелька (Paramecium caudatum) и хищная инфузория дидиниум (Didinium nasutum). Пищей для туфельки являлась вносимая в культуру среда бактерий, а дидиниум питался только туфелькой.

Данная система оказалась крайне неустойчивой. Рост численности хищника приводил к полному истреблению жертв, после этого погибал и сам хищник. Усложняя опыты, Гаузе устраивал убежища стеклянной ваты, куда могли спрятаться жертвы, но не могли проникать хищники. В этом случае хищники съедал всех жертв, находившихся вне убежища, и вымирали, а уцелевшие в убежищах жертвы – восстанавливали численность своей популяции. Некоторого подобия циклических колебаний численности удалось достичь, если в культуру периодически вносили некоторое количество хищников, имитируя таким образом иммиграцию.

Таким образом, в эксперименте очень трудно добиться длительного сосуществования хищника и жертвы. Обычно в таких случаях популяция хищника быстро уничтожает всю популяцию жертвы, а затем погибает сама.

Напротив, в природных условиях такие взаимоотношения существуют длительное время. Поэтому эволюция любого хищника тесно связана с эволюцией его жертвы. Отставание в этой эволюционной гонке в равной степени гибельно для хищника и жертвы. Неудивительно, что в процессе совместной эволюции (коэволюции) у хищника выработались достаточно эффективные средства нападения, а у жертвы – достаточно эффективные средства защиты.

Почти все жертвы используют разнообразные способы защиты от хищников – убежища, различные образования на теле, маскировочную окраску, выработку ядовитых веществ и др.

Адаптацией к прессу хищников являются также возрастные изменения индивидуальной плодовитости у многих организмов. Вначале она увеличивается, достигая максимума у особей определенного возраста, а затем быстро снижается. Поэтому максимальной плодовитостью обладают особи среднего возраста, отличающиеся и большей жизнестойкостью, поэтому в меньшей степени подверженные истреблению хищниками. Поэтому они вносят наибольший вклад в восстановление численности популяции. Более молодые и престарелые особи отличающиеся меньшей жизнестойкостью, потребляются хищниками в большей степени, однако они вносят относительно меньший вклад в воспроизводство популяции.

2. Конкуренция. Ее можно определить как взаимодействие между особями, вызванное сходными потребностями в каком-либо лимитирующем факторе, которое приводит к снижению выживаемости, скорости роста и (или) размножения организмов. Лимитирующими, или ограничивающими факторами являются такие факторы, которые при их использовании истощаются или их запасы ограничены. Такими факторами чаще всего становятся запасы количество корма, воды и жизненного пространства, т.е. количество пригодных для существования того или иного вида биотопов. Поэтому особи в биоценозе конкурируют прежде всего за подобные ресурсы. С другой стороны, кислород, который организмам не менее необходим, чем пища, но поскольку запасы его в атмосфере огромны, наземные животные за него не конкурируют.

Конкуренция между особями одного вида называется внутривидовой конкуренцией, конкуренция между особями разных видов – межвидовой конкуренцией.

Характере внутривидовой конкуренции у разных видов может быть весьма различным, однако здесь можно выделить ряд общих закономерностей.

Как правило, с повышением плотности (конкуренция за пространство) средний размеры организмов в популяции снижаются, их рождаемость уменьшается, а смертность часто возрастает.

Внутривидовая конкуренция.

Для популяций многих видов растений установлено, что в широком диапазоне плотностей произведение средней плотности (d) на среднюю массу растения (W) является постоянной величиной (закон постоянного конечного урожая), т. е.:

d ^. W = В,

в таком случае:

lgW = lgB - lgd

Отсюда логарифм средней массы организма снижается прямо пропорционально логарифму плотности.

С другой стороны, у многих видов растений в загущенных посевах часто наблюдается самоизреживание. При этом отставшие в росте экземпляры оказываются в тени более высоких растений, еще более отстают в росте и погибают. Здесь регуляция численности имет по принципу положительной обратной связи. Самоизреживание наиболее выражено в популяциях древесных растений, особенно в искусственных лесопосадках.

При самоизреживании часто обнаруживается, что зависимость средней массы выживших особей (W) от их плотности (D) выражается уравнением:

W = cD^-3/2

где с - константа.

Поскольку показатель степени в данном уравнении равен –3/2, эта закономерность часто называется «законом трех вторых».

Следовательно, в самоизреживающейся популяции средняя масса растений увеличивается быстрее, чем уменьшается их плотность. Поэтому общая масса растений (или их урожай) в таком случае с повышением плотности будет постоянно увеличиваться.

Это, конечно, не может продолжаться бесконечно. При достижении определенного предела плотности «закон трех вторых нарушается» и в силу вступает «закон постоянства урожая».

Количественные аспекты внутривидовой конкуренции у животных.

Интенсивность внутривидовой конкуренции можно количественно выразить следующим образом через коэффициент конкуренции (К_с):

К_с = lg(N_o/N_i),

где - N_o - значение исследуемого параметра при отсутствии конкуренции, N_t – значение исследованного параметра при наличии конкуренции. В естественных условиях ограничивающим ресурсом часто является пространство. Поэтому повышение плотности (уменьшение количества пространства, приходящегося на одну особь) всегда приводит к увеличению интенсивности внутривидовой конкуренции.

Проводились эксперименты по выращиванию головастиков в одинаковых прудиках при разной плотности посадки. Установлено, что повышение плотности приводило к снижению средней массы головастиков и соответственному повышению коэффициентов конкуренции.

При этом повышение плотности приводило к возрастанию уровня вариабельности по размерам тела, который можно оценить по коэффициенту вариации [С.V. = (σ/W)100%].

При низких плотностях гистограмма распределения особей по массе тела имеет достаточно симметричный характер. При более высоких плотностях такое распределение приобретает асимметричный характер. Поэтому подобный характер конкуренции часто называют асимметричной конкуренцией.

При этом в каждой группе особей выделяются сравнительно небольшие группы особей (не более 5- 10% от общей численности), отличающиеся резко повышенными или пониженными размерами, по сравнению с основной группой особей. Эти резко выделяющиеся группы особей можно условно назвать «лидерами» и «аутсайдерами», а основную их массу – «середняками». Оказывается, что интенсификация внутривидовой конкуренции оказывает гораздо более сильное воздействие на «середняков» и особенно «аутсайдеров», чем на лидеров, что отражается в изменении коэффициентов конкуренции для этих групп.

Увеличение степени размерной вариабельности при интенсификации внутривидовой конкуренции имеет большое значение для сохранении вида. Даже при очень высоких плотностях небольшая группа особей («лидеры») способны достичь крупных размеров, пройти метаморфоз и выйти из пруда в прибрежные биотопы, имеющиеся гораздо большую площадь. Этим обеспечивается сохранение популяции.

Зависимость скоростей дыхания организмов от их массы тела выражаются параболическими уравнениями с показателем степени меньше единицы. Поэтому легко доказать, что с увеличением вариабельности по размерам тела суммарные траты энергии (а значит и суммарный рацион) у группы особей с одинаковой численностью и суммарной массой снижаются с увеличением их степени их размерной дифференциации. .

Как правило, попадание особей в условиях конкуренции в ту или иную размерную группу является чисто случайным. В любой группе одновозрастных особей одного вида, даже имеющих высокую степень генотипической однородности (например, в потомстве от одной материнской особи) наблюдаются фенотипические различия по размерам тела или скорости роста.

Среди популяций растений самые ранние проростки достигают больших размеров и создают верхний ярус, поглощая больше солнечной энергии. Растения, проросшие позже, оказываются в тени, что приводит к замедлению их роста. Позже эти различия усиливаются по принципу положительной обратной связи..

Среди животных преимущество в росте могут получить те особи, которые первыми нашли богатый источник пищи. Различия по размерам тела, особенно у водных организмов, часто обусловлены специфическим воздействием метаболитов крупных особей на остальных членов группы, что приводит к замедлению их роста.

Метаболиты часто представляют собой азотсодержащие вещества, конечные продукты белкового обмена (например, аммиак у рыб). Количество выделяемых метаболитов возрастает с увеличением массы тела, поэтому крупные особи выделяют метаболитов больше, чем мелкие. При этом, по-видимому, собственные метаболиты оказывают на особь менее токсичное воздействие, чем метаболиты других особей. Эффект метаболитов сохраняется даже при отсутствии выделивших их особей. Когда в среду, в которой особи содержались при низкой плотности, добавляли воду из среды, где особи содержались при высокой плотности, рост первых замедлялся.

У других организмов регуляторные механизмы могут быть еще более сложными. Например, у гигантских тропических креветок Macrobrachium rosenbergii, даже выращиваемых в проточных системах (т. е. там, где метаболиты не накапливались), быстро выделялась небольшая группа самцов-лидеров, отличавшихся очень быстрым ростом. Преобладающая часть креветок росла медленно. Если лидеров удалить, то из группы аутсайдеров быстро выделяется другая подобная небольшая группа и структура популяции восстанавливается. Поэтому периодическое изъятие лидеров в процессе культивирования креветок позволяет получить больший выход товарной продукции, чем однократный облов популяции в конце сезона выращивания.

У отдельных видов аквариумных рыбок замедление роста наблюдалось даже при одиночном содержании, если в аквариуме были установлены зеркала, в которых рыбка могла видеть свое отражение.

Отставшие в росте особи также не являются «популяционным балластом». При наступлении благоприятных условиях (снижение плотности) они способны резко ускорить свой рост и очень быстро пройти метаморфоз. Резкое увеличение скорости роста особей при снятии ограничивающего фактора (по сравнению с нормой) носит название компенсационный рост. Часто чем значительнее была задержка роста, чем с большей скоростью происходит компенсационный рост - «эффект сжатой пружины». Иногда первоначально отстававшие в росте особи перегоняют первоначальных лидеров – «смена лидерства по эстафетному типу».

Увеличение дифференциации по размерам имеет огромное значение, легко показать, что с увеличением вариабельности (при сохранении постоянной биомассы) суммарный уровень метаболизма группы (а значит и ее суммарный рацион) снижаются. Кроме того пищевые спектры у особей разных размеров различаются, поэтому мелкие особи могут поедать более мелкие пищевые объекты, которые не в состоянии потребить более крупные. Этим достигается более эффективное использование пищевых ресурсов.