Лекция 3 Закон толерантности

Влияние экологических факторов на организмы многообразно. Одни из них оказывают более сильное влияние, другие – более слабое. Однако в характере воздействия многих факторов на можно выявить некоторые общие закономерности.

Впервые закономерности воздействия факторов среды на организмы начал изучать немецкий химик и агроном Юстус Либих в 1840 году на примере влияния содержания минеральных солей в почве на рост и урожайность культурных растений. Либих установил, что урожайность растений зависит не тех элементов их питания, которые имеются в избытке, например, углекислого газа и воды, а от тех, которые требуются растению в ограниченном количестве. В их числе оказываются, например, соединения азота, фосфора, калия, серы, которые необходимы растению для нормального роста, но которых в почве, как правило, очень мало.

В 1840 г. Либих четко сформулировал положение, что устойчивость организма к внешним факторам определяется самым слабым звеном в совокупности его экологических потребностей. Чем выше содержание химического элемента в почве, тем выше урожайность растений. Если какого-либо элемента в почве недостает, то увеличение содержания других элементов не приведет к повышению урожайности («бочка Либиха»).

Фактор, вызывающий подобное воздействие живой организм, называется лимитирующим, или ограничивающим фактором.

Лимитирующее воздействие может оказывать не только недостаток какого-либо фактора, как полагал Либих, но и его избыток. Представления об отрицательном влиянии «переизбытка» фактора на живые организмы впервые четко сформулировал В. Шелфорд в 1913 году. Затем эти представления стали известны как «закон толерантности Шелфорда». Термин «толерантность» происходит от английского «tolerance» - выносливость, терпимость.

Суть его состоит в следующем. Диапазон действия фактора на организм ограничен некоторыми пороговыми значениями (точки минимума и максимума), в пределах которых (зона толерантности) возможно его существование.

Если на графике по оси абсцисс отложить значение фактора среды в пределах зоны его толерантности для данного вида, а по оси ординат – какой либо показатель жизнедеятельности этого вида (скорость роста, величину фотосинтеза, численность особей и т.д.), то мы получим вполне симметричную куполообразную кривую.

Достаточно узкий интервал вблизи середины зоны толерантности, в которым рассматриваемые показатели будут максимальными, называется зоной оптимума. Крайние участки зоны толерантности, лежащие вблизи верхнего и нижнего пороговых значений экологического фактора, называются зонами пессимума. Интервалы зоны толерантности, находящиеся между зоной оптимума и зонами пессимума, носят название зонами нормы.

Часто зона оптимума приблизительно совпадает с границами размножения особей, зоны нормы – с условиями, при которых возможен их рост. В зонах пессимума, которые также называются экстремальными зонами, размножение особей невозможно, их рост угнетается а выживаемость резко снижается. Однако отдельные особи способны существовать в таких условиях достаточно долго, хотя бы такой период времени, за который они потенциально способны выйти из этой зоны.

За пределами зоны толерантности происходит быстрая гибель особей.

Любой фактор среды, приближающийся к пределам толерантности для живого организма, или выходящий за эти пределы, оказывает на него негативное воздействие. При этом увеличивается смертность особей, подавление или замедление их роста и размножения, даже тогда, когда значения остальных факторов находятся в зоне оптимума. Поскольку в зонах пессимума выживают наиболее приспособленные особи (естественный отбор), именно в них наиболее интенсивно протекают процессы адаптации организмов и популяций к неблагоприятным факторам среды.

Иногда кривая толерантности не имеет симметричного характера. Например, при изучении влияния температуры на многие параметры жизнедеятельности установлено, что максимальные их значения достигаются при температурах, находящихся вблизи верхней границы зоны толерантности.

Пределы толерантности к факторам среду у отдельных особей одной популяции несколько различаются. Поэтому диапазон популяционной толерантности к факторам среды, охватывающий диапазоны всех особей данной популяции, будет более широким по сравнению с диапазонами индивидуальной толерантности всех или абсолютного большинства особей. В свою очередь, диапазон видовой толерантности к факторам среды, как правило, шире диапазона популяционной толерантности.

Виды, у которых интервал зоны толерантности достаточно широкой, называются эврибионтными, а у которых этот интервал узкий - стенобионтными.

По отношению отдельным факторам такие виды будут называться соответственно:

температура - эвритермные и стенотермные;

соленость - эвригалинные и стеногалинные;

свет - эврифотные и стенофотные,

активная реация среды (рН) – эвриионные и стеноионные и т.д.

Существует также определенная градация в группах стенобионтных видов. Например, стенотермные виды, способные существовать только при пониженных температурах, называются холодолюбивыми, или криофильными видами. Их примерами являются многие обитатели Арктики и Антарктики. Стенотермные виды, которые способны обитать только при повышенных температурах, называются теплолюбивыми, или термофильными видами. Такие виды населяют тропические регионы.

Эвригалинные виды обитают в водах с широким широким диапазоном солености (от пресных до океанических и даже пересоленных вод). Их примером являются проходные рыбы - угорь, лососевые, многие виды креветок и др.

Стеногалинные воды обитают в водах с узким диапазоном солености. Последние в свою очередь подразделяются на галофильные, или солелюбивые и виды, обитающие только при высокой солености, и галофобные, или виды, которые способны жить только в пресных водах. К первым относятся многие морские виды, способые выживать только в условиях полной океанической солености (например, иглокожие), ко вторым – большинство видов, способных обитать только в пресных водоемах.

Виды могут иметь различные пределы толерантности к факторам среды. Например, сазан и его одомашненная форма – прудовый карп способны выдержать изменения температуры от 0 до 33^оС, но могут обитать только в пресной и слабосоленой воде (не более 5 ‰). Напротив, тихоокеанские лососевые рыбы способны жить в пресных и океанических водах (диапазон солености от 0 до 35 ‰), но не выживают повышения температуры свыше 20^оС. Поэтому они идут на нерест в реки только в конце лета.

Поэтому карп является эвритермным, но стеногалинным видом, а лососевые рыбы – стенотермными, но эвригалинными видами.

Виды, у которых зона толерантности к какому либо фактору особенно узка, могут рассматриваться как виды-индикаторы (или экологические индикаторы) состояния окружающей среды. По наличию вида-индикатора в определенном биотопе можно предполагать, что значение соответствующего фактора среды здесь не выходит за пределы зоны толерантности для этого вида.

Например, личинки веснянок способны выживать только в холодных и чистых, богатых кислородом водоемах. Поэтому они являются видами-индикаторами чистых вод.

Из закона толерантности Шелфорда следует ряд важных выводов:

• Любой фактор среды, приближающийся к пределам толерантности для данного организма или выходящий за эти пределы, оказывает на него негативное воздействие. Одно будет проявляться, даже если значения остальных факторов находятся в зоне оптимума.

• Виды с широким диапазоном толерантности обычно более широко распространены, чем с узким.

• Пределы толерантности для размножающихся особей (а также семян, проростков, эмбрионов и личинок) обычно более узкие, чем для неразмножающихся половозрелых растений или животных.

Абсолютное большинство видов не размножается круглогодично, но в определенные сезоны года, так чтобы отрождение молоди происходило тогда, когда условия среды оказались бы для них наиболее благоприятными.

Поэтому некоторые экологи предлагают оценивать степень эврибионтности видов не по диапазону выживаемости взрослых особей, а по широте диапазонов факторов среды, в которых происходит их размножение.

По приуроченности размножения к определенному диапазоны внешних факторов иногда можно судить об истории появления вида в данном географическом регионе. Например, целая группа «ледниковых реликтов» - ракообразных и рыб в глубоких озерах Белорусского поозерья размножается не летом, а осенне-зимний период. Это обусловлено тем, что эти виды, имеющие арктическое происхождение, проникли на территорию Беларуси в ледниковый период.

• В природе организмы часто обитают в условиях, не соответствующих оптимальному для них диапазону факторов, поскольку распространение видов часто в значительной степени обусловлено конкурентными отношениями с другими видами.

• Если условия по одному фактору не оптимальны для вида, то может сузиться диапазон его толерантности и к другим факторам.

• Адаптация к одному фактору, выражающаяся в расширении зоны толерантности по отношению к нему, может привести к расширению зоны толерантности по отношению к другому фактору (принцип неспецифичной адаптации).

Совместное воздействие экологических факторов

В природных условиях на организм действует множество факторов. При этом сами факторы часто оказывают влияние друг на друга, или находятся в зависимости от какого-либо иного фактора. Например, изменения всех климатических факторов (температура, количество осадков и т.д.) зависит от продолжительности светового дня, а в конечном итоге – от изменения угла наклона оси вращения Земли к плоскости земной орбиты в результате вращения Земли вокруг Солнца.

Поэтому воздействие какого-либо одного фактора на живые организмы бывает очень трудно выделить. Например, при повышении температуры воды растворимость в ней различных газов, в том числе кислорода, снижается. Поэтому в жаркое лето водные организмы с жаберным дыханием могут страдать не столько от повышения температуры, сколько от дефицита кислорода в воде.

Например, сазан и его одомашненная форма – прудовой карп могут в течение нескольких суток переносить повышение температуры до 33 – 35^оС, однако только при наличии в воде достаточного количества кислорода. Поскольку с повышением температуры содержание растворенного в воде кислорода существенно снижается, карпы могут погибнуть, однако не от температуры, а от недостатка кислорода. Если воду в водоеме, где обитают карпы, искусственно аэрировать, их массовой гибели может не произойти.

Весной происходит увеличение длительности светового дня и вызванное этим повышение температуры воздуха, что приводит к таянию снегов. Осенью и зимой происходят противоположные явления. Поскольку годовой ход температуры подвержен значительным колебаниям, перелетные птицы определяют сроки перелетов по изменению длительности светового дня.