Биологическое разнообразие экологических систем

В настоящее время большее внимание не только ученых, но и широкой общественности привлекает проблема сохранения биологического разнообразия Биосферы. Самым ярким примером этого является Протокол о сохранении биологического разнообразия, подписанный в 1992 г. в Рио-де-Жанейро руководителя государств мира, в том числе и Беларусью.

Значение биологического разнообразия на разных уровнях биологической организации в поддержании устойчивости биологических систем в настоящее время не подвергается сомнению

Выделяют три основных уровня биологического разнообразия:

I. Молекулярно-генетический -- разнообразие генов в организмах и синтезируемых на их основе молекул, в первую очередь, ферментов. Многие ферменты в организмах представлены в виде набор изоферментов. Каждый из них имеет характерный для него диапазон оптимальных условий среды, в котором его активность максимальна.

II. Организменно-популяционный -- разнообразие фенотипических признаков у отдельных особей, вариабельность количественных параметров их жизненных циклов, изменчивость популяционных параметров - динамики численности и биомассы, структуры популяций и т.д.

III Биоценотический – таксономические разнообразие биогеоценозов. В литературе часто говорится о видовом разнообразии биоценозов, хотя в действительности их населяют не виды, а отдельные популяции этих видов.

Видовое разнообразие биоценозов

Любая экосистема и любой биоценоз, естественный или искусственный, имеет определенный набор популяций живых организмов, которые в нем обитают. В Биосфере, как самой крупной экосистеме обитают не менее 80 тыс. видов бактерий, около 70 тыс. видов протистов, 80 тыс. видов грибов, 1,5 млн. видов животных, 500 тыс. видов растений. Разумеется, в отдельных экосистемах или биоценозах число видов гораздо меньше, тем не менее во многих случаях оно является весьма и весьма значительным.

Популяции всех видов живых организмов, обитающих на определенном пространстве, и определенным образом взаимодействующие друг с другом образуют сообщество.

Термин «сообщество» можно применить для обозначения любой группы взаимодействующих популяций. Например, можно рассматривать и изучать сообщества лужи, дубового листа и т.д. Однако мы будет понимать это пространство в смысле биоценоза. Совокупность популяций видов, населяющих биоценоз носит название биоценотическое сообщество.

Можно определить видовой состав всех живых организмов (или отдельных таксономических групп) в биоценозах или в разных географических регионах (напр., континентах) и представить это в виде списков. Наука о географическом распространении живых организмов называется биогеография. Она подразделяется на зоогеногафию и геоботанику.

Эти науки выделяют в наземной флоре фауне Земли ряд крупных зоогеографических и геоботанических регионов, или царств (не путать с царствами живых организмов).

Животные: 1. Арктогейское, или Голантарктическое царство

2. Палеогейское царство, или Палеотрорпическое царство

3. Неогейское царство, или Неотрпическое царство

4. Нотогейское царство

Такие же царства выделяются и для растений. Однако к ним добавляется очень маленькое по территории Капское царство. Оно находится на самом юге Африки, приблизительно охватывая территорию Южно-Африканской Республики.

Видовое разнообразие сильно изменяется в отдельных географических регионах. Так, число видов цветковых растений, насекомых, птиц и млекопитающих во влажных тропических лесах гораздо выше, чем в умеренных и особенно арктических зонах. Это часто связывается с тем, что условия среды в тропиках гораздо более благоприятны, чем в других регионах.

Однако видовое разнообразие часто зависит от времени формирования сообщества. Например, число видов водных организмов в Северном Ледовитом океане значительно ниже, чем в антарктических морях. Это обусловлено тем, что сообщества арктических морей начали формироваться лишь несколько тысяч лет назад после окончания оледенения. В то же время, антарктические сообщества существуют в таких условиях не менее нескольких миллионов лет.

Видовое разнообразие биоценозов может изменяться во времени в зависимости от многих факторов. Оно часто часто определяется наличием разнообразных микробиотопов. Чем они более разнообразны, тем большим может быть число видов в сообществе.

Между отдельными биогеоценозами существуют границы, которые называются экотонами. Они иногда могут быть как достаточно четкими, как например, между морем и сушей в районах Мирового океана с незначительными приливами,

Как правило, экотоны имеют линейный характер. В них часто имеют место специфические экологические условия (температурный режим, влажность и пр.), которые не встречаются в сообществах, которые они разделяют.

Однако гораздо чаще подобные границы достаточно размыты. Их примерами могут являться опушка леса – граница между лесом и лугом, прибрежная полоса пресного водоема – граница между водным и наземным биоценозами, приливно-отливная зона морей и океанов – граница между сушей и морем.

В приливно-отливной зоне морей и океанов обитают многочисленные виды водных беспозвоночных и водорослей, которые обладают устойчивостью к непродолжительному пребыванию (до нескольких часов) в атмосферном воздухе. Как правило, эти виды не встречаются или не столь многочисленны в более глубоких слоях воды.

Виды, обитающие в преимущественно на границах между сообществами, называются экотонными, или пограничными. Часто плотность и численность популяций отдельных в экотонах выше, чем в сообществах, которые они разделяют. Тенденция к увеличению разнообразия и плотности живых организмов на границах сообществ называется краевым эффектом.

В экотонах между лесными и луговыми экосистемами чаще имеют место вспышки массового размножения вредителей.

На границах отдельных биогеоценозов, особенно с размытыми границами, часто наблюдается повышенное видовое разнообразие - эффект экотона. Как правило, в экотонное сообщество входят виды из каждого из перекрывающихся сообществ. В нем могут быть также виды, характерные только для данного типа экотонов.

Например, на заболоченных территориях, часто окружающих берега континентальных водоемов, являющихся экотонами между водными и наземными биогеоценозами, отмечено повышенное видовое разнообразие птиц. В их числе можно встретить водных, или водоплавающих птиц (утиных и пр.), наземных птиц (лесных, луговых и пр.) и специфических для этого экотона – водно-болотных птиц. К последним относятся журавли, кулики, зуйки и пр., в которые держатся у воды, кормятся водными животными и растениями, но не могут плавать.

Основы островной биогеографии

В настоящее время развивается новое направление в биогеографии – островная зоогеография, основоположниками которой являются Макартур и Уилсон. В этой теории остров рассматривается не только в географическом смысле, т.е. как часть суши, окруженная водой, а как любой биотоп, изолированный от других биотопов. Островом может считаться и вершина горы и изолированное болото и даже каждая отдельная особь, которая имеет свой комплекс симбионтов – паразитов, комменсалов и др.

В целом, число видов (N) отдельных таксономических групп возрастает с увеличением площади острова (S). Эта cвязь для географических островов имеет параболический характер:

N = aS^b

где 02 < b < 0,5.

Рассмотрим случай, когда виды заселяют необитаемый остров, на котором не было ни одного вида живых организмов. Это могут быть недавно возникшие острова вулканического происхождения, а также острова, вся жизнь на которых была уничтожена при извержении вулкана. Примером последнего является остров, на котором расположен вулкан Кракатау.

Cкорость заселения острова новыми снижается с возрастанием числа видов на острове. По мере того, как количество видов достигнет определенного их числа, ни одна вновь вселяющаяся особь уже не будет являться новым видом.

Скорость исчезновения уже присутствующих на острове видов должна возрастать с увеличением числа видов. Это обусловлено тем, что с увеличением числа видов средний размер их популяций будет уменьшаться, а интенсивность межвидовой конкуренции -- возрастать.

Когда скорость иммиграции сравняется со скоростью исчезновения видов, количество видов достигнет точки динамического равновесия.

Допустим, скорость иммиграции, или количество новых видов заселяющих остров в единицу времени (λ_S) линейно снижается с увеличением числа видов на острова (S), т.е.

λ_S = λ_О - αS

где - λ_О –начальная скорость иммиграции в период, когда на острове еще не было видов, α – эмпирический коэффициент, α = (λ_S - λ_О)/S.

Cкорость исчезновения видов (μ_S) линейно связана с их количеством:

μ_S = βS

где β – эмпирический коэффициент.

Пересечение этих прямых дает точку равновесия, т.е. число видов (S^’), при котором скорость иммиграции видов на остров равна скорости их исчезновения, т.е. λ_S = μ_S. Тогда

λ_О – α S^’ = βS^’

Отсюда

S^’ = λ_О /(α + β)

Скорости заселения и вымирания определяются многими факторами. Например, заселение близких к материку островов идет быстрее, чем более далеких. Заселение мелких островов идет медленнее, а вымирание на них -- быстрее. Поэтому видовое разнообразие на мелких и уделенных островах ниже, чем на крупных и близких. При этом скорость вымирания видов на острове не зависит от расстояния до него.

В условиях интенсификации межвидовой конкуренции, вызванной увеличением числа видов происходит сужение экологических ниш видов. Поэтому преимущество будут получать более стенобионтные виды.

Закономерности видового разнообразия

Если по оси ординат отложить численность отдельных видов, а по оси -- асбцисс отложить их в порядке снижения их численности, то получим характерную резкую ниспадающую кривую. На этой кривой можно выделить один-два (редко более) доминирующих видов, или доминантов, численность которых значительно превышает численность остальных видов. Часто численность или биомассы доминантов составляет более половины общей численности или биомассы популяции. Поэтому они играют основную роль в процессах трансформации вещества и энергии в экосистемах.

Часто доминантами являются эврибионтные виды, способные существовать в значительном диапазоне факторов среды, т.е. имеющие широкие экологические ниши.

Вторую группу образуют субдоминирующие виды, или субдоминанты. Их количество может быть сравнительно большим, но численность каждого не столь высока.

Абсолютное большинство видов в сообществах являются редкими, их численность часто бывает очень низкой. Поэтому они играют весьма незначительную роль в процессах трансформации вещества и энергии.

Однако и они играют большую роль в поддержании стабильности сообщества. Например, при катастрофическом снижении численности большинства в результате воздействия нового фактора среды преимущество может получить какой-либо редкий вид, который отличается повышенной устойчивостью к этому фактору.

Однако из большого числа видов, входящих в биоценотическое сообщество, часто лишь небольшое их количество оказывает на его функционирование заметное влияние. Одним из важнейших показателей функциональной роли отдельных видов в сообществе и биоценозе является его ролью в трансформации вещества и энергии. Это значение определяется в первую очередь долей численности и биомассы каждого вида в общей численности и биомассе популяции.

Например, вклад одного экземпляр крупного травоядного млекопитающего в процессы трансформации энергии будет выше, чем нескольких десятков тысяч мелких насекомых. Поэтому когда говорят структуре сообщества, чаще всего имеют в виду не все сообщество, а отдельные группы систематически близких видов, например, бабочки, жуки, злаки, и пр., имеющих сопоставимые размеры.

Реликтами называются виды, не являющиеся типичными для флоры или фауны данного региона, но сохранившиеся здесь от прошлых геологических эпох. Возраст реликтов может быть самым различным -- от триасового периода (щитень), до плейстоцена – (ледниковые реликты в фауне Беларуси).

Эндемиками называются виды, имеющие ограниченные ареалы. Типичным примерами эндемиков являются гаттерия и большая панда.

В практике охраны природы есть юридический термин «редкие и исчезающие виды», который используется в природоохранном законодательстве, например, в Красной Книге. В последовательных изданиях Красной Книги для какого-либо региона (например, для Беларуси) заметна тенденция к включению в нее все большего числа редких видов, особенно насекомых. Однако большинство видов насекомых являются редкими по определению, так как все виды в сообществе не могут быть многочисленными. Поэтому для включения какого-либо редкого вида в Красную Книгу необходимо убедительно доказать, что он является не только редким, но и исчезающим, т.е. его численность неуклонно уменьшается или его ареал сокращается.

Нужно более четко подойти к критериям включения редких видов беспозвоночных в Красную Книгу. Если редкий вид находится в составе многочисленного рода или семейства, он широко распространен, а его численность достаточно стабильна в течение длительного времени, он не имеет заметных особенностей в своей биологии и экологии, то его вряд ли есть основания для его включения в Красную Книгу.

Если этот вид в данном регионе является единственным представителем рода или семейства (т.е. является обладателем уникального генофонда) или находится здесь на границе своего ареала, то его следует включить в Красную Книгу.

В числе таких видов выделяются реликты и эндемики.

Охрана видового разнообразия. Стратегия охраны природы теперь развивается в несколько ином направлении – от охраны отдельных видов к охране территорий, отличающихся повышенным видовым разнообразием. Такими территориями часто являются экотоны и ключевые биотопы, и мозаичные биотопы.

Ключевые биотопы – это точечные природные объекты со специфическими условиями среды, в которых можно обитать редкие и стенобионтные виды. Ими могут быть родники, в т.ч. горячие источники, лесные ручьи, отдельные болота, поваленные деревья и пр., которые населены специфической фауной.

Мозаичные биотопы – это сравнительно небольшие территории, отличающиеся большим разнообразием биотопов, в т.ч. болот, родников, озер и т.д. Очевидно, в мозаичных биотопах можно ожидать и высокого видового разнообразия.

Биокоридоры – это обычно узкие (часто ленточные), но протяженные территории со сравнительно однородными условиями среды, по которым происходит миграция видов из одного географического региона в другой.

Иногда вид, считающийся эндемиком, может резко увеличить свою численность и расселится на огромной территории. Например двустворчатый моллюск дрейссена (Dreissena polymorpha), ранее обитавшая в низовьях рек Азово-Черноморского бассейна, за последние 30 лет широко расселился в северо-западном направлении по всей территории Европы. В последние годы он вселился в Великие озера США. В чем причина такой пассионарности, сказать трудно.