Если удельные скорости рождаемости (b) и смертности (d) в популяции остаются постоянными, то изменения ее численности во времени будут передаваться экспоненциальным уравнением:

N_t = N_oe^bt - N_oe^dt = N_oe^{(b – r)t}

Поскольку b и d являются постоянными величинами, то и их разность

b - d = r также является константой, называемой удельной скоростью роста численности популяции. Тогда:

N_t = N_oe^rt (4)

где N_o - начальная численность особей, N_t - численность особей ко времени t.

Значение r рассчитывается способом, аналогичным (3).

Очевидно, при нулевой смертности удельная скорость роста численности популяции равна удельной скорости размножения. Точка пересечения этих прямых дает максимальное значение численности популяции:

N_oe^bt = N_oe^dt

В дифференциальной форме уравнение (4) имеет вид:

dN/dt = rN

Из этого следует, что скорость увеличения численности популяции прямо пропорциональна ее достигнутой численности.

Экспоненциальный рост численности популяций, как правило, очень редко встречается в природных популяциях. Он может быть имитирован в эксперименте путем поддержания условий, обеспечивающих снятие факторов, ограничивающих скорость увеличения численности популяции.

В микробиологической промышленности, например, экспоненциальный рост популяций микроорганизмов поддерживают, постоянно удаляя прирост их биомассы и продукты метаболизма из установок и вводя в них свежую питательную среду.

В естественных условиях примерами экспоненциального роста являются, как правило, молодые островные или пионерные популяции, которые попадают в условия избытка пространства и ресурсов, отсутствия хищников и конкурентов. Поэтому модель экспоненциального роста рассматривают для оценки потенциальных возможностей численности популяции.

Часто встречается утверждение, что экспоненциальный рост численности популяции имеет место только в оптимальных условиях среды. Это не совсем верно, поскольку единственным условием для экспоненциального роста является постоянство значений r, которое иногда может наблюдаться и в условиях, далеких от оптимальных. Например, даже стационарное состояние популяции может рассматриваться как ее популяционный рост при r = 0.

На то, что увеличение численности организмов в природных условиях может происходить (но практически никогда не происходит) по экспоненциальному закону, впервые указал английский ученый Томас Мальтус в конце XVIII века. Его труды имели огромное значение для формирования эволюционных представлений Чарлза Дарвина.

В очень редких случаях наблюдается гиперэкспоненциальный рост, когда удельная скорость роста популяции возрастает со временем. Его примером является рост численности населения Земли в 20 веке.

Емкость среды. В природе, как правило, при достижении определенного уровня численности скорость роста популяции начинает снижаться, затем ее численность стабилизируется на определенном уровне, а иногда может даже уменьшаться.

В простейшем случае можно предположить, что r линейно снижается с плотностью популяции (К). При этом:

dN/Ndt = r_max - aN

где r_max – максимальная удельная cкорость роста популяции в условиях минимальной плотности, a – эмпирический коэффициент, равный тангенсу угла наклона линии регрессии данного уравнения к оси абсцисс.

Очевидно, а = r_max/K, где K – предельная численность популяции, при которой r_max = 0, т.е. К = N_max. И далее:

dN/dt = r_max N – (r_max/K)N² (2)

Поскольку r/K = const = z, получаем:

dN/dt = rN – zN²

Член zN² в этом уравнении отражает зависимое от плотности снижение скорости увеличения численности популяции. При N = 1 («экологический вакуум») скорость численность возрастает экспоненциально, при N = K = N_max популяция находится в стационарном состоянии вблизи точки насыщения.

Если N < К, r > 0, при N = К, r = 0, при N > К r < 0.

Уравнение (2) можно преобразовать в виде:

dN/dt = r_maxN(1 – N/K) = r_maxN[(K – N)/K]

Решение этого уравнения дает логистическую кривую, график которой имеет вид S-образной кривой:

N = K/(1 + e ^a-rt)

При этом К соответствует максимально возможной величине популяции или ее плотности, т.е. К = N_max.; а – «константа интегрирования», r – максимально возможная удельная скорость роста.

Уравнение подобного типа впервые предложил Ферхюльст в 1838 году, затем в его в 1930 году его «переоткрыли» Пирл и Рид. Поэтому оно часто называется уравнением Ферхюльста-Пирла.

Хрестоматийным примером такого типа изменения численности популяции является многолетняя динамика поголовья овец в Тасмании, которая описывается S-образной кривой.

Другим примером является изменение численности популяции северного оленя на небольшом изолированном островке у берегов Аляски. Рост численности вначале происходил очень быстро, скоростью, но затем он замедлялся и выходил на плато и даже резко снижался. Это было обусловлено исчерпание пищевых и пространственных ресурсов. Затем, численность особей восстановилась на более низком уровне. После в течение нескольких десятков лет в результате затухающих колебаний численность популяции стабилизировалась на определенном уровне.

Когда численность популяции стабилизируется на определенном, или стационарном уровне, говорят, что для нее достигнут предел емкости среды.

Емкость среды – способность природного окружения обеспечивать нормальную жизнедеятельность в единице пространства определенного числа особей без заметного нарушения самого окружения.

Емкость среды проявляет свое действие через лимитирующие факторы – запасов пищи, минеральных солей, пространства, влияние особей друг на друга в результате повышения плотности. Поддержание численности на определенном уровне происходит посредством механизмов отрицательной обратной связи.

Обычно емкость среды обусловлено количеством доступного корма и площадью подходящих биотопов. Она не является постоянной, а в зависимости от изменений факторов внешней среды может увеличиваться или уменьшаться. Например, увеличение численности видов-жертв может привести к возрастанию к росту численности видов хищников, которые ими питаются.

Плотность популяций крупных копытных на охраняемых территориях значительно выше, чем в условиях дикой природы. Это обусловлено тем, что там проводится их постоянная подкормка.

Плодовитость самок, как правило, снижаются с увеличением плотности популяции, даже при отсутствии лимитирования по пищевому фактору. Это является одним из механизмов регуляции численности популяций по принципу отрицательной обратной связи. Например, в экспериментах с мышами показано, что в больших группах особей, содержавшихся в ограниченном объеме, даже при обильном питании, размножение не происходило. Поэтому во многих зоопарках серьезной проблемой становится получение потомства от многих редких видов животных.

В целом, зависимость удельной скорости роста численности популяций от плотности имеет гораздо более сложный характер. Американский эколог Олли в 1930-х годах показал, что недонаселенность, как и перенаселенность оказывает лимитирующее воздействие на выживаемость и скорость роста популяций (принцип Олли).

Например, в весьма разрешенных популяциях двуполых видов снижается вероятность встречи самцов и самок, а в переуплотненных размножение может вообще не происходить. Наиболее оптимальной является некоторая средняя плотность популяции. Поэтому в популяциях существуют сложные механизмы поддержания их численности на оптимальном уровне.