Организмы, которые нуждаются в небольшом кислороде, но способны длительное время выживать при его концентрациях, ниже точки Пастера, называются факультативными анаэробами.
Очень важным показателем, характеризующим кислородные условия среды, является окислительно-восстановительный потенциал (rH2), который представляет собой соотношение между содержанием O2 и Н2. Он определяется электрометрическим способом с помощью потенциометра. Единицей измерения rH2 является вольт. Величины rH2 изменяются в пределах от 0 до 40 вольт. Точка Пастера соответствует rH2 = 14 вольт.
Аэробные микроорганизмы способны существовать при rH2 от 14 до 40. Облигатные анаэробы выживают rH2 от 0 до 14. Факультативные анаэробы существуют при rH2 от 7,4 до 20.
В настоящее время известно более 2000 видов облигатных анаэробов. В абсолютном большинстве – это прокариотные микроорганизмы из разных таксономическим группам. Один порядок прокариотов – хладимии – представлен исключительно облигатными анаэробами.
К ним относится ряд паразитических микроорганизмов, вызывающих серьезные заболевания, например, бледная спирохета, живущая в крови человека, и др.
В самое последнее время были открыты анаэробные бактерии, живущие в нефтяных месторождениях на глубинах до 700 м, в условиях полного отсутствия кислорода. Они получают энергию за счет разложения органических соединений нефти. Другим открытием подобного рода является находка бактерий, обитающих на глубинах до 3 км в толще известковых пород. Они названы литотрофными бактериями.
Много облигатных анаэробов среди хемоавтотрофных организмов. Среди фотоавтотрофных прокариотов (цианобактерии и ряд бактерий) анаэробные формы неизвестны. Нет анаэробов и среди бактерий-азотфиксаторов.
Среди протистов также существуют облигатные анаэробы. Ими, очевидно, являются некоторые виды паразитических жгутиконосцев. Их примером является лямблия (Lamblia intestinalis), паразитирующая в тонком кишечнике человека, у которой отсутствуют митохондрии.
Однако считается, что отсутствие митохондрий у паразитических жгутиконосцев, в отличие от анаэробных прокариотов, является вторичным, вызванным переходом к паразитизму.
Однако большинство паразитических протистов, хотя и существуют при очень низких концентрациях кислорода, нуждаются в некотором его количестве. Ими, например, являются инфузории, живущие в рубце жвачных млекопитающих и жгутиконосцы, обитающие в желудке термитов. В этом отношении они очень близки к факультативным анаэробам.
Все свободноживущие протисты являются строго аэробными формами.
Все многоклеточные эукариотные организмы являются аэробными. Однако многие виды грибов и животных в той или иной степени способны к факультативному анаэробиозу, поскольку способны выживать определенный период времени в условиях недостатка кислорода, получая энергию для своей жизнедеятельности за счет брожения.
Среди грибов их примером являются дрожжи. В анаэробных условиях, например в тесте, дрожжи переходят к брожению, что используется в кулинарии.
Ранее считалось, что некоторые внутрикишечные паразиты животных – печеночная двуустка, аскарида и др., способны обходиться вообще без кислорода. В старых опытах показано, что в атмосфере чистого кислорода аскариды быстро погибают, на чем основан один из способов борьбы с ними.
Теперь установлено, что хотя основную часть энергии аскариды и другие эндопаразиты получают в результате брожения, в их клетках имеются митохондрии с полным набором цитохромов. Эти паразиты нуждаются в определенном, хоть и в очень малом, количестве кислорода; в бескислородной среде они достаточно быстро погибают.
Кроме того, в жизненном цикле большинства эндопаразитов имеются личинки или споры, развивающиеся во внешней среде, и потому нуждающиеся в кислороде.
Вероятно, правильнее, считать все живые организмы, имеющие митохондрии, - аэробными, а не имеющие их – анаэробными.
Даже отдельные ткани многоклеточных животных отличаются разной способностью к анаэробиозу. Высокой способностью к анаэробиозу отличается мышечная ткань. При интенсивной вышечной работе животным часто не хватает кислорода. Тогда мышечный белок гликоген расщепляется до молочной кислоты, обладающей токсичными свойствами. Она накапливается в мышцах, что вызывает чувство мышечной усталости. Отсюда организмы после интенсивной работы интенсивно дышат, чтобы быстрее окислить молочную кислоту до углекислого газа и воды.
Растения в светлое время суток мало чувствительны к дефициту кислорода во внешней среде, поскольку сами вырабатывают его при фотосинтезе. В темное время, напротив, они становятся очень чувствительными к снижению его концентрации. Поэтому в водоемах, где концентрация кислорода очень низка, растения, как и другие автотрофные организмы, отсутствуют или находятся в угнетенном состоянии.
С другой стороны, корни наземных растений, в почве, перенасыщенной водой, перестают расти. Однако не совсем ясно, вызвано это дефицитом кислорода или избытком метана и сероводорода, выделяемых анаэробными бактериями.
Анаэробные организмы на Земле появились гораздо раньше аэробных и длительное время господствовали на ней. Однако с появлением аэробных организмов анаэробные организмы не выдержали с ними конкуренции по причине очень низкой эффективности своих энергетических процессов. Поэтому они сохранились лишь в тех местах, где нет кислорода, в которых аэробные организмы выжить не в состоянии. Хотя далеко не все виды анаэробов еще открыты, общее их число, несомненно, значительно ниже, чем аэробных организмов.
В целом, наземные животные очень редко сталкиваются с дефицитом кислорода для дыхания. Поэтому у наземных организмов, обитающих на небольших высотах (до 3 км) нет особых физиологических адаптаций к существованию при недостатке кислорода.
С высотой парциальное давление кислорода в атмосфере сокращается, поэтому у организмов развивается «кислородное голодание». У высокогорных млекопитающих отмечено повышение содержание эритроцитов в крови, а сами эритроциты более крупные. Это повышает кислородную емкость крови.
Снижение кислорода с высотой является серьезным лимитирующим фактором, ограничивающим распространение живых организмов в горах. Самым высокогорным из крупных городов является столица Тибета Лхаса, которая расположена на высоте около 4500 м.
Небольшая птичка чечевица из отряда воробьинообразных вьет гнезда в Гималаях на высоте до 6000 м. Альпинисты на высотах свыше 7000 м не могут находиться свыше нескольких часов, поэтому при восхождениях на большие высоты они должны пользоваться кислородными приборами.
Однако влияние содержания кислорода на распространение беспозвоночных и растений в горах часто очень трудно выделить на фоне других факторов, в частности, высоты снегового покрова и температуры.
В воде содержание кислорода значительно ниже. При нормальных условиях (20оС и атмосферное давление 760 мм рт. ст.) содержание кислорода в дистиллированной воде составляет 6,57 мг/л, т.е. более чем в 30 раз ниже, чем в воздухе. С повышением температуры и концентрации различных веществ в воде растворимость кислорода снижается.
Снижение содержания кислорода в воде водоема называется замором. В континентальных водоемах заморы бывают зимними и летними. Зимние заморы обусловлены поглощением кислорода донными отложениями и образованием ледового покрова, препятствующего газообмену между водоемом и атмосферой.
Летние заморы объясняются повышенной температурой и повышением концентрации органических веществ в воде, поскольку кислород расходуется на их окисление. Наиболее сильные заморы наблюдаются в неглубоких стоячих озерах и прудах.
Снижение концентрации кислорода в воде в результате расходовагния его на окисление находящихся в толще воды органических веществ называется биохимическим потреблением кислорода (БПК).
Многие виды водных беспозвоночных и рыб, особенно обитающие в придонных слоях воды и донных отложениях, где недостаток кислорода ощущается сильнее всего, имеют целый ряд адаптивных механизмов, позволяющим им некоторое время существовать при почти полном отсутствии кислорода. Их организмы приобрели более высокую устойчивость к повышенному содержанию молочной кислоты. Чем ниже температура, тем дольше эти организмы могут существовать без кислорода.
В водах морей и океанов содержание кислорода в среднем ниже, чем в континентальных водоемах, в среднем составляя 4 – 5 мг/л. Как правило, концентрация кислорода на глубинах несколько ниже, чем на поверхности.
В целом, в морских водоемах, вода в которых постоянно перемешивается в результате горизонтальных и вертикальных течений, содержание кислорода изменяется в значительно более узких пределах, чем в континентальных. Поэтому в морях и океанах дефицит кислорода в воде наблюдается очень редко.
Световой фактор. Основным источником света в Биосфере Земли является Солнце. Видимые на небосводе Луна и ряд ближних планет Солнечной системы светят отраженным светом Солнца. Электромагнитное излучение звезд и искусственных источников света в Биосфере большого значения не имеют. Однако предполагается, что птицы во время своих сезонных миграциях могут ориентироваться по созвездиям звездного неба.
Для эколога важны следующие количественные характеристики света:
длина волны;
интенсивность светового потока (количество энергии излучения, поступающей в единицу времени на единицу площади);
фотопериод (соотношение между светлой и темной фазой суток).
Человеческий глаз воспринимает электромагнитные волны (видимый свет) в очень узком диапазоне – от 3900 Å (синий свет) до 7600 Å (красный). Излучение с более низкой длиной волны УФ-, рентгеновское и гамма-излучение, и более высокой - инфракрасное излучение, радиоволны и т.п, человеческий глаз не воспринимает. Однако некоторые насекомые способны видеть ультрафиолетовый цвет, а многие ночные животные – инфракрасное (тепловое) излучение, исходящее объектов, температура которых выше температуры окружающей среды.
Зеленые растения для фотосинтеза используют волны в диапазоне «фотосинтетически активной радиации» (ФАР) от 3800 до 7100 Å.
У прокариот имеются фотосинтетические пигменты, которые используют энергию излучения вне диапазона ФАР, а именно волны длиной 8000, 8500 и 8700 -- 8900 Å. В целом, на долю ФАР приходится около 44% лучистой энергии Солнца, падающей на поверхность Земли.
Максимальная эффективность использования ФАР для фотосинтеза составляет не более 3 – 4,5%. Наблюдалась она в культуре морских водорослей при сумеречном освещении. В тропических лесах это значение составляет 1 – 3%, в лесах умеренного пояса – 0,6 – 1,2%, в посевах сельскохозяйственных культур – не более 0,6%.
Интенсивность света имеет важной значение для величины скорости фотосинтеза, или количества органического вещества, образующегося в единицу времени. У разных видов фотосинтезирующих организмов максимальная скорость фотосинтеза достигается при разной величине интенсивности светового потока. Например, солнцелюбивые злаки достигают максимума фотосинтеза при более высоком уровне интенсивности освещения, тем водные диатомовые водоросли. По этому признаку растения делятся на свето- и тенелюбивые.
Однако у всех видов на очень свету интенсивность фотосинтеза резко снижается.
Света полной Луны на безоблачном небе вполне достаточно для протекания фотосинтеза у высших растений. Распространение растений в глубину водоема определяется глубиной проникновения света. Последняя в свою очередь зависит от содержания в ней растворенных и взвешенных веществ. В чистых водах Мирового океана свет проникает до глубины 200 м. В чистых пресноводных озерах озерах свет может проникать до глубины 60-70 м (Байкал). В озере Нарочь этот показатель в настоящее время составляет 6 – 8 м. В загрязненных водоемах свет проникает на глубину от нескольких метров до нескольких сантиметров.
Глубину проникновения света в воду можно определить, вероятно, самым простым из научных приборов – диском Секки. Он представляет собой белый металлический диск, опускаемый на веревке в воду. На первом в истории научном океанографическом судне – английском корабле «Челленджер» для этих целей использовалась белая фарфоровая тарелка. Сейчас глубину проникновения света и освещенность на разных глубинах с очень большей точностью можно измерить с помощью люксметра.
Значительная часть (до половины) органического вещества, созданного растениями при фотосинтезе сразу же расходуется на их дыхание. Поэтому растение может существовать лишь в таких световых условиях, при которых количество органического вещества, созданного при фотосинтезе будет превышать или хотя бы быть равным, его количеству, использованному на дыхание.
Существуют целый ряд автотрофных видов протистов из подтипа растительных жгутиконосцев, способных к биолюминесценции. Их примером является обычная в Черном море ночестветка Noctiluca mirabilis. Ночью ее скопления образуют достаточно света для своего процесса фотосинтеза.
Гетеротрофные организмы, имеющие органы зрения, используют видимый свет для ориентации в пространстве. Отдельные ночные организмы способны воспринимать также инфракрасное излучение, а насекомые – ультрафиолетовое излучение.
Некоторые виды, особенно, пещерные, подземные и глубоководные вообще обходятся без света. Однако большинству гетеротрофных организмов определенное количество света необходимо, например, для выработки витаминов и других веществ в кожных покровах.
Годовой характер изменения соотношения между светлой (С) и темной (Т) фазой суток (фотопериод) подчинен строгим закономерностям, что обусловлено вращением Земли вокруг Солнца.
На экваторе фотопериод в течение года строго постоянен и составляет 12С : 12Т. С продвижением в более высокие широты по направлениям к обоим полюсам фотопериод закономерно изменяется.
В Северном полушарии до широты примерно 67о с.ш. длина светового дня минимальна 22 декабря (зимнее солнцестояние), затем она постоянно возрастает. 22 марта (весеннее равноденствие) на всей планете день равен ночи.
Длительность дня достигает максимума 22 июня (летнее солнцестояние). Чем выше географическая широта, тем длиннее световой день. Например, в Минске (54о с.ш.) 22 июня фотопериод составляет примерно 17С : 7Т, а в Санкт-Петербурге (60о с.ш.) – 22С : 2Т (белые ночи).
Чем выше географическая широта, тем с большей скоростью идет увеличение светового дня и сокращение ночи.
В полярных широтах (свыше 67о с.ш.) приблизительно между 22 мая и 22 августа Солнце вообще не заходит за горизонт; наступает полярный день, т.е. фотопериод 24С : 0Т.
После 22 июня длительность светового дня везде, кроме экватора, сокращается и достигает минимума 22 декабря. В Минске в этот день фотопериод равен приблизительно 7С : 17Т.
В полярных широтах приблизительно между 22 ноября и 22 января Солнце вообще не поднимается над горизонтом; наступает полярная ночь, т.е. фотопериод 0С : 24Т.
Длительность светового дня в каждые сутки в определенной точке Земного шара строго постоянно, в отличие от других важных экологических факторов – температуры, количества осадков и др. Поэтому для многих организмов, особенно птиц, фотопериод является сигнальным фактором многих важнейших этапов их жизненного цикла, например, начала размножения, отлета птиц на зимовку и т.д.
Наличие воды и влажность. Все организмы нуждаются в воде, поскольку она является основным компонентом цитоплазмы их клеток. Поэтому живые организмы на 60 – 99% состоят из воды.
Вода используется для фотосинтеза.
Вода является одной из основных сред обитания. Целый ряд типов живых организмов состоят исключительно или почти исключительно из водных видов (иглокожие, рыбы). Многие другие виды связаны с водой на определенных стадиях своего жизненного цикла (земноводные, полуводные, насекомые).
Многие организмы приспособились к существованию в условиях дефицита воды. Растения, обитающие в засушливых зонах, запасают воду в своих тканях (суккуленты). Их самым известным примером являются кактусы.
Многие животные в случае недостатка воды используют метаболическую воду, получаемую путем окисления имеющихся в их организмах запасов жиров. К ним относятся многие насекомые, имеющие запасы жиров в жировом теле, а также некоторые обитающие в пустынях виды млекопитающих, такие как верблюды и мышевидные грызуны.
При этом количество получаемой воды превышает количество расщепленного жира, поскольку почти весь кислород в метаболической воде получается из атмосферного кислорода.
ЛЕКЦИЯ 6
Основы экологической биоэнергетики
Функционирование любой системы происходит за счет превращений энергии, находящейся внутри системы и поступающей в нее из внешней среды. Поэтому все системы потоком энергии.
Биоэнергетика является наукой о закономерностях превращения энергии в биологических системах. Экологическая биоэнергетика – наука о превращениях энергии в экологических системах - от отдельных особей до Биосферы.
В самом общем виде энергия определяется как способность системы производить какую-либо работу. Понятие работы также довольно сложно, но в простейшем случае работа равна произведению силы, приложенной к телу на величину его перемещения.
Все виды энергии, существующие во Вселенной (электромагнитная, ядерная и др.), и все виды работы (механическая и др.) можно полностью превратить в тепловую энергию. Поэтому по количеству выделенной при этом теплоты возможно оценить величины других видов энергии и произведенной работы. Поэтому количественные аспекты превращений энергии в системах, в том числе экологических системах, часто выражаются в единицах тепловой энергии.
Основы терминамики экологических систем
Большинство систем имеют достаточно четкие границы, через которые происходит постоянный обмен вещества и энергии между системой и окружающей средой.
Система, которая не обменивается со средой ни веществом, ни энергией, называется закрытой, или изолированной. Среди биологических систем закрытых систем нет. Ее приближенным примером может являться закрытый термос с горячим чаем. Приближенным потому, что чай в термосе постепенно остывает.
Система, которая обменивается со средой только энергией, называется замкнутой. Среди биологических систем к такому состоянию в наибольшей степени приближаются вирусы, когда они находятся в неактивном состоянии вне живого организма.
Система, которая обменивается со средой и веществом и энергией, называется открытой. Все биологические системы, в том числе и экологические, являются открытыми, поскольку постоянно обмениваются со средой веществом и энергией.
Закономерности превращений энергии в любой системе определяются законами термодинамики.
Первый закон термодинамики утверждает, что «изменение энергии замкнутой системы при переходе между двумя состояниями равна разности между количеством теплоты, преданной системе из внешней среды и работы, совершенной системой», т.е.
ΔE = Q - W,
где ΔΕ – изменение энергии системы; Q – теплота, переданная системе; W – работа, совершенная системой.
Этот закон часто формулируется в ином виде -- «энергия может переходить из одной формы в другую, но не исчезает и не создается вновь». По существу, первый закон термодинамики -- закон сохранения энергии.
Однако первый закон термодинамики ничего не говорит о том, какая часть энергии, переданная системе, может быть превращена в работу или в другой вид энергии. Существуют серьезные ограничения эффективности таких превращений, которые определяет второй закон термодинамики.
Для понимания его сущности нужно вначале уяснить принципиальное различие между обратимыми и необратимыми процессами. Примером обратимых процессов является движение планет вокруг Солнца, работа поршней в автомобильном двигателе и т.п.
Необратимые процессы называются также самопроизвольными. Они осуществляются за счет запасов энергии, имеющихся в системе. Их примерами является падение тел с высоты, остывание горячих тел и т.д. Брошенное вниз тело будет падать, пока не достигнет какой-либо поверхности. Горячее тело будет остывать, пока его температура не сравняется с температурой окружающей среды. Однако никакое тело не может самопроизвольно подняться вверх на высоту или нагреться. Для этого ему нужно каким-либо образом придать дополнительную энергию.
В середине 19 века германский ученый Р. Клаузиус ввел понятие энтропии – как меры количества энергии, недоступной для использования и превращения в другие виды энергии. Энтропиия также является мерой упорядочненностью системы. Чем выше упорядочненность системы, тем ниже ее энтропия и наоборот.
Любая форма энергии как бы состоит из двух частей. Та часть энергии, которая способна преобразоваться в другие виды энергии, называется свободной энергией. Та часть энергии, которая не может превратиться в другой вид энергии, за исключением тепловой, представляет собой энтропию.
Каждая форма энергии характеризуется определенным уровнем энтропии. Возможность самопроизвольного превращения одной формы энергии в другую зависит от соотношения между их энтропиями. Самопроизвольно идут лишь такие процессы, в которых виды энергии с более высокой энтропией превращаются в виды энергии с более низкой энтропией.
При любых путях превращения энергии из одной формы в другую определенная ее часть всегда трансформируется в тепловую энергию, повышая таким образом энтропию окружающей среды.
Величины энтропии возрастают в ряду: гравитационная энергия ядерная энергия электромагнитная энергия энергия химических связей между атомами тепловая энергия.
Гравитационная энергия является энергией наивысшего качества, она способна самопроизвольно превратиться в любой другой вид энергии. Напротив, тепловая энергия является самой низкой, «деградированной» формой энергии, которая в другие формы энергии самопроизвольно превратиться не может. Поэтому любое тело может самопроизвольно остыть, но никогда не может самопроизвольно нагреться, для этого ему необходимо придать дополнительную энергию.
При обратимых процессах увеличения энтропии системы не происходит. Поэтому энтропия и упорядочненность Солнечной системы остаются постоянными в течение нескольких миллиардов лет.
Увеличение энтропии при необратимых процессах всегда выше, чем при обратимых. Поэтому восстановление исходного состояния системы требует большей затраты энергии, чем ее было первоначально расходовано в необратимом процессе.
Сущность этого положения и всего понятия энтропии хорошо передает народная поговорка «ломать – не строить».
Отсюда можно дать следующую формулировку второго закона термодинамики «Процессы, связанные с превращением энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную».
Жизнь с точки зрения термодинамики и кибернетики -- «это сложная, открытая и саморегулирующаяся система, образованная органическими макромолекулами, сохраняющая устойчивое термодинамическое неравновесие с окружающей средой, способная к самовопроизводству благодаря сохранению и передаче во времени информации о своих свойствах и функциях».
Важнейшим свойством биологических систем является их способность создавать и постоянно поддерживать свою сложную структуру, имеющую гораздо более высокую упорядочненность по сравнению с окружающей средой. Это носит название принцип устойчивого термодинамического неравновесия живых систем.
Поэтому энтропия живых систем всегда ниже, чем энтропия окружающей среды.
Согласно второму закону термодинамики, любые превращение энергии в системе приводят к росту ее энтропии. Поэтому в неживых системах постоянно накапливается энтропия, их упорядочненность снижается, в конечном итоге они деградируют и разрушаются. Однако живые системы сохраняют свою устойчивость в течение длительного времени. Поэтому ранее считалось, что они не подчиняются второму закону термодинамики.
В середине 20 века знаменитый австрийский физик Эрвин Шредингер доказал, что никаких нарушений законов термодинамики в живых системах не происходит. Повышенная упорядочненность живых систем объясняется следующим образом.
В организмах постоянно идут процессы метаболизма, или обмена веществ, которые представляют собой всю совокупность происходящих в них биохимических реакций.
При реакциях распада, или катаболизма сложные вещества распадаются на более простые. При реакциях синтеза, или анаболизма из простых веществ образуются более сложные, которые используются на построение тканей и органов тела.
При катаболизме имеет место увеличение энтропии и снижение свободной энергии системы.
При анаболизме происходит уменьшение энтропии и рост свободной энергии системы.
Реакции катаболизма происходят с выделением энергии, а реакции анаболизма – с ее поглощением.
Практически все реакции анаболизма не являются самопроизвольными. Для их протекания веществам, участвующим в них, необходимо придать дополнительную энергию. Она представляет собой макроэргических связей АТФ. Последняя, в свою очередь, образуется в некоторых процессах катаболизма.
Важнейшим процессом катаболизма в живых организмах является дыхание. С химической точки зрения, дыхание -- процесс, аналогичый горению; он представляет собой окисление органических субстратов (жиров, белков и углеводов) до углекислого газа и воды. При этом энергия химических (ковалентных) связей между атомами этих соединений переходит в энергию макроэргических связей АТФ.
Процесс дыхания с использованием глюкозы, можно представить в виде:
С6Н1206 + 6О2 → 6С02 + 6Н2О + 38 АТФ + Q (тепло)
При этом до 40 – 45% энергии, заключенной в химических связях глюкозы, переходит в макроэргические связи АТФ, которые используются для осуществления различных биохимических реакций в организме. Остальные 55-60% энергии химических связей глюкозы рассеиваются в виде тепла, которое может быть использовано попутно для поддержания температуры тела организма.
Образованная
В процессе дыхания в организме происходит разрушение органических веществ. Поэтому их убыль должна компенсироваться постоянным пополнением. Пополнение осуществляется за счет постоянного поступления в организм органических веществ, обычно называемых пищевыми или питательными веществами.
По способу получения органических веществ все организмы делятся на большие две группы:
Автотрофные (от греч. авто – сам и трофео – питание) организмы сами способны создавать себе органические вещества из неорганических. К ним относятся растения, многие виды протистов и бактерий.
Гетеротрофные организмам и не способны самостоятельно создавать себе питательные вещества из неорганических соединений. Поэтому энергию для своей жизнедеятельности они получают в виде готовых органических веществах, созданных автотрофными организмами. К ним относятся все животные и грибы, часть протистов и бактерий.
Основным процессом воспроизводства органических веществ у автотрофных организмов является фотосинтез, или образование органических веществ из неорганических с использованием электромагнитной энергии солнечного излучения.
При этом из углекислого газа (СО2) и воды (Н20) образуется органическое вещество - углевод глюкоза (С6Н1206), выделяется кислород (02) и образуются две молекулы АТФ.
Балансовое уравнение фотосинтеза можно представить в виде:
☼
электромагнитная энергия
солнечного света
6 СО2 + 6 Н20 → С6Н1206 + 6 02↑ + 2АТФ + Q (тепло)
Количества АТФ, образуемого растениями при фотосинтезе, явно недостаточно для осуществления всех метаболических реакций в их организме. Поэтому значительная часть синтезируемого ими органического вещества сразу же разлагается в процессе аэробного дыхания с целью получения необходимого количества АТФ.
Поскольку в процессе дыхания преобладающая часть энергии превращается в тепло, в организмах постоянно идет воспроизводство энтропии, что приводит к снижению их упорядочненности. Однако часть энтропии организм удаляет во внешнюю среду в виде тепла, продуктов распада и т.д. На эти процессы затрачивается энергия АТФ, поэтому АТФ должно постоянно воспроизводится в организмах в процессах фотосинтеза и дыхания.
Таким образом, живые системы сохраняют низкоэнтропийное состояние путем удаления, или "откачки" части энтропии во внешнюю среду. Они извлекают из среды виды энергии с низкой энтропией (энергия химических связей органических соединений пищи, электромагнитная энергия солнечного света), а возвращают в среду виды энергии с высокой энтропией (тепло, отходы жизнедеятельности и пр.).
Поэтому существование живых систем не является нарушением второго закона термодинамики. Снижение энтропии в них сопровождается ростом энтропии в системах более высокого уровня, куда живые системы входят как отдельные элементы.
Аналогичным образом поддерживается упорядочненность и неживых систем. Например при эксплуатации автомобиля его энтропия увеличивается, а упорядочненность снижается – кузов ржавеет, детали изнашиваются и т.д; в если не принимать никаких мер, он быстро испортится. Чтобы поддерживать автомобиль в рабочем состоянии его нужно периодически мыть, менять фильтры, свечи, запчасти и т. на что требуется большое количество дополнительной энергии, получаемой из других источников. Для поддержания такой упорядочненности автомобиля, необходим использовать дополнительную энергии, которую в данном случае, передает ему человек человек.
Обычно считается, что КПД современного автомобильного двигателя достигает 40-45%. Однако при его расчетах не учитывается все затраты энергии, связанные с эксплуатацией автомобиля. Если их учитывать, то КПД автомобилей оказывается гораздо более низким.
Тем не менее, энтропия всех биологических систем на уровнях от клетки до организма постоянно возрастает во времени, что приводит к снижению их упорядочненности. Следствием этого являются процессы старения и смерти. Когда организм умирает, его энтропия и степень упорядочненности сравниваются с аналогичными показателями для внешней среды.
В советской экологии во времена Лысенко был популярен тезис "о единстве организма и среды". Однако он неверен с точки зрения второго закона термодинамики. "Единство организма и среды возможно только на кладбище".
Напротив, экологические системы потенциально бессмертны, поскольку их элементами являются отдельные живые организмы, убыль которых в результате смерти постоянно восполняется при размножения. В экосистемах могут замещаться не только отдельные особи, но и целые виды. Например, самая крупная из известных экологических систем – Биосфера Земли существует не менее 3,5 миллиардов лет. За этот период видовой состав обитавших на Земле живых организмов многократно менялся.
Существование любой биологической системы возможно лишь при постоянном поступлении в нее энергии из внешней среды. Все экосистемы на Земле, в своей совокупности образующие Биосферу, поддерживаются благодаря постоянному потоку солнечной энергии, падающему на поверхность Земли. Если этот поток иссякнет, Биосфера быстро разрушится.
В своем нынешнем состоянии Солнце будет существовать еще около 4 миллиардов лет. Однако можно надеяться, что люди и или другие разумные существа, которые будет жить на Земле, найдут к тому времени другой источник энергии для поддержания своего существования.
Энергетический баланс особей
Все экологические системы существуют за счет постоянного потока и трансформации энергии. Основными элементами экологических систем являются организмы. Поэтому особенности трансформации вещества и энергии в экологических системах в значительной степени определяются закономерностями этих процессов на организменном уровне.
Основы представлений о количественных аспектах трансформации энергии на уровне особей заложили французские ученые Лаплас и Лавуазье еще в конце 18 века. Они доказали, что процесс дыхания живых организмов аналогичен процессу горения органических веществ и экспериментально определили количество теплоты, выделяемой животными при дыхании. В законченном виде эти взгляды представили русские ученые В.С. Ивлев и Г.Г. Винберг в середине 20 века.
У гетеротрофных организмов превращение вещества и энергии на уровне особей происходит следующим образом. Потребленная пища, или рацион частично усваивается организмом (усвоенная, или ассимилированная часть рациона), а частично выделяется наружу в виде непереваренных остатков пищи (неусвоенная часть рациона).
Усвоение пищи заключается в разложении ее сложных органических веществ (белков, углеводов, жиров) до сравнительно простых органических мономеров - аминокислот, моносахаридов и т.д.
Одна часть этих мономеров используется для построения новых жиров, белков и углеводов, типичных для данного организма. В результате этого происходит рост тела организмов – или пластический обмен.
Вторая часть мономеров в процессе дыхания разлагается до простых неорганических соединений - углекислого газа и воды с выделением энергии, заключенной в их химических (ковалентных) связях - энергетический обмен.
Выделение энергии происходит в процессах дыхания. Часть выделенной при этом энергии (до 40 – 45%) запасается в макроэргических связях АТФ.
Затем энергия этих связей используется для синтеза сложных органических соединений из простых., в результате чего происходит увеличение массы тела организма, или его рост. Так, при cинтезе белка на присоединении одной молекулы аминокислоты к строящейся полипептидной цепи затрачивается энергия одной макроэргической связи АТФ.
Поэтому, например, количества АТФ, образующегося при окислении одной молекулы глюкозы достаточно для построения полипептидной цепи, состоящей из 37 аминокислот.
Таким образом, пластический обмен организмов тесно связан с энергетическим. Поэтому интенсивно растущие организмы потребляют много кислорода.
При каждой реакции с участием АТФ часть энергии ее макроэргических связей рассеивается в виде тепла. В конечном итоге вся энергия, выделяющаяся при окислении органических соединений, превращается в тепловую энергию.
Согласно первому закону термодинамики, в любой системе, в том числе и живой, между потреблением и расходованием энергии всегда существует равенство, т.е. соблюдается энергетический баланс. Для составления балансового равенства необходимо выразить каждую его составляющую в единицах энергии.
Баланс энергии на уровне особи можно представить в виде уравнения:
R = P + T + N,
где R – энергия потребленной пищи (рацион), Р -- энергия пищи, использованная на увеличение массы тела особи (прирост), Т – энергия пищи, израсходованная в процессе дыхания, N – энергия пищи, которая потреблена организмом, но не усвоена им.
Сумма прироста и трат на дыхание является ассимилированной частью рациона (А = Р + Т), которая равна
А =RU-1,
где U-1- усвояемость корма, или безразмерный коэффициент, представляющий собой отношение к рациону его усвоенной части, или
U-1 = (P + T)/R
По определению U-1 может изменяться в пределах от 0 до 1,00, а если ее выражают в процентах - от 0 до 100%.
В реальных условиях U-1 изменяются в очень широких пределах в зависимости от различных факторов – характера корма, условий среды, физиологического состояния организма и т.д. Однако поскольку эти изменения не имеют достаточно закономерного характера, для простоты дальнейших рассуждений U-1 можно принять постоянной величиной (U-1 = const). Тогда,
А = RU-1
Процесс дыхания аналогичен процессу горения, т.е. окислению органических соединений кислородом. Конечные продукты дыхания организмов и горения органических веществ одни и те - углекислый газ и вода. По законам термохимии тепловой эффект химической реакции равен разности между энергетическими состояниями начальных и конечных продуктов реакции и не зависит от путей перехода между ними. Поэтому количество энергии, выделяющееся в организме при окислении органического вещества в процессе дыхания, равно количеству энергии, выделяющейся при его сгорании.
Количество энергии, аккумулированное в единице массы тела организмов или потребляемой ими пищи, которая может выделяться в процессах дыхания, называется их калорийностью.
На практике определение калорийности производится в особом приборе, называемом калориметрической бомбой. Он представляет собой герметичную, толстостенную камеру из нержавеющей стали, вокруг которой имеется водяная рубашка, как в системе охлаждения автомобильного двигателя. Навеска вещества строго определенной массы сжигается в камере в атмосфере чистого кислорода под большим давлением. Выделяющаяся при сгорании теплота нагревает воду, по величине повышения температуры рассчитывают количество выделившейся энергии.
Калорийность любого органического вещества определяется количеством неокисленных атомов углерода и водорода в нем. Чем он выше, тем больше калорийность вещества. Полностью окисленное состояние углерода представляет собой углекислый газ (СO2), а водорода - воду (H2O). Общая формула углеводов имеет вид СnH2nOn, a жиров - СnH2nСООН. Поскольку количество неокисленных атомов углерода и водорода в жирах значительно больше, чем в углеводах, то и калорийность последних существенно ниже.
Поэтому калорийность жирных продуктов (животные и растительные масла, сало) в два и более раз превышает калорийность углеводных (мучные продукты, крупы, сахар и т.п.) и белковых продуктов (мясные продукты, рыба и т.д.).
По отношению к живым организмам различают энергетический эквивалент массы организма и энергетическую ценность. Первая величина измеряется в единицах энергии, заключенной во всем теле особи, вторая – в единицах энергии на 1 г сырого сухого либо оргаического (обеззоленного) вещества ее тела.
Зная массу съеденного корма или массу тела организма и физическую калорийность легко, рассчитать количество заключенной в них энергии, т.е. их энергетический эквивалент.
Обычно содержание энергии в различных веществах выражается в калориях, а в системе СИ – в джоулях.
Одна калория равна количеству теплоты, необходимому для нагревания одного грамма воды на 10С. Один джоуль равен 4,19 калориям.
В случае белков различают физиологическую и физическую калорийность. Полностью окисленным состоянием азота является трехокись азота (NO3). Однако среди выделяемых организмами конечных продуктов белкового обмена, у различных видов имеются восстановленные (аммиак, NH3) и недоокисленные мочевина, CO(NH2)2 мочевая кислота ) соединения азота. В химических связях между атомами азота и водорода этих соединений заключено определенное количество энергии, не усвоенной организмом.
Количество энергии, выделяемой в организме при усвоении белков (физиологическая калорийность), оказывается на 15 – 20% ниже их калорийности, определяемой при сжигании в калориметрической бомбе (физическая калорийность).
Поэтому при расчетах калорийности белковой пищи необходимо использовать ее физиологическую калорийность белков, а общей энергоемкости тела организмов – их физическую калорийность. Напротив, физиологическая и физическая калорийность углеводов и жиров практически совпадают.
Средняя калорийность (ккал г-1 сухого обеззоленного вещества) важнейших групп органических соединений составляет:.