Совокупность живых организмов, населяющих биогеоценоз, представляет собой биоценоз. Природная среда, в которой существует биоценоз, называется биотоп.

Поэтому биогеоценоз = биоценоз + биотоп

Примерами биогеоценозов являются пруд, луг, лесной массив, болото и т.Д.

Термины «экосистема» и «биогеоценоз» достаточно близки, но не полностью тождественны, однако термин «биогеоценоз» является значительно более конкретным, чем «экосистема». Например, капля воды и Биосфера представляют собой экосистемы, но не биогеоценозы. Однако поскольку термин «экосистема» легче произносить, в дальнейшем мы будет употреблять его, но понимать его в смысле биогеоценоза.

Таксономический состав экологических систем

Все экологические системы существуют в пространстве и во времени благодаря потоку энергии, который непрерывно проходит через них. В процессах трансформации вещества и энергии в экосистеме принимают участие все населяющие их живые организмы.

Все виды живых организмов, населяющие экосистему, значительно различаются по своему строению и особенностям обмена веществ. На основании этого они выполняют различные функции в экосистеме.

На основе ряда фундаментальных особенностей строения и обмена веществ виды живых организмов подразделяются на ряд крупнейших таксономических групп, которые имеют ранг доменов (domain), или надцарств и царств.

Прежние достаточно простые схемы, которые разделяли все виды живых организмов на 4 или 5 царств, в настоящее время кардинально пересмотрены. Сейчас все живые организмы подразделяются на три домена – Архебактери (Archaea), Бактерии (Bacteria) и Эукариоты (Eucaria). Каждый домен включает не менее 5 групп, таксономический ранг которых соответствует царству.

1. Архебактерии (несколько сотен видов) – аэробные и анаэробные прокариотные организмы. Обитают в глубовоководных районах Мирового океана близи выходов гидротермальных вод. Способны к хемосинтезу. Ряд видов живет при температуре свыше 100^оС.

2. Бактерии (около 80 тысяч видов) – одноклеточные организмы, в клетках которых отсутствуют ядра, митохондрии и хлоропласты. К ним относятся ряд групп бактерий и цианобактерии. Большинство -- гетеротрофные организмы с сапрофитным, или осмотическим способом питания. Многие формы способны к фотосинтезу или хемосинтезу.

Ряд видов (не менее 2 – 3 тысяч) являются облигатными анаэробами.

3. Эукариоты (более 2 миллионов видов) – одноклеточные и многоклеточные формы, в клетках которых имеются ядра и митохондрии, а у многих и хлоропласты. К ним относится ряд царств одноклеточных, которых ранее объединяли в царство Протистов – Жгутиковые, Ресничные и Микроспоридии, а также «коронные» царства, т.е. многоклеточные -- Грибы, Растения и Животные.

Большинство видов (в том числе все животные и грибы) -- гетеротрофы. Способы гетеротрофного питания различаются от сапрофитного до голозойного (т.Е. Питания оформленной пищей).

Значительная часть видов (многие жгутиковые и все растения) способны к фотосинтезу.

Структурно-функциональная организация экологических систем

Все живые организмы на основании по своей функциональной роли в экосистемах подразделяются на три основные группы:

1. Автотрофные организмы, или продуценты, которые способны создавать органические вещества из неорганических в процессе фотосинтеза или хемосинтеза. К ним относятся способные к фотосинтезу эукариоты: жгутиконосцы -сты (например, одноклеточные зеленые водоросли - эвглена, хлорелла) фотосинтезирующие и хемосинтезирующие прокариоты.

2. Гетеротрофные организмы, или консументы, которые не способны создавать органические вещества из неорганических. Для поддержания своей жизнедеятельности они используют органические вещества, созданные автотрофными организмами. К ним относятся все животные, многие грибы, а также те протисты, которые не способны к фотосинтезу.

3. Редуценты, мельчайшие гетеротрофные организмы, которые разлагают отмершие остатки других организмов до простых неорганических соединений – углекислого газа, воды, аммиака и др.

Эти соединения могут вновь поступать в экосистемы и вовлекаться в новые круговороты вещества.

Границы между этими функциональными группами очень размыты. Особенно это касается консументов и редуцентов, поскольку обе эти группы видов питаются готовыми органическими веществами, созданными автотрофными организмами.

Поэтому часто их объединяют в одну группу консументов, в пределах которой их подразделяют их соответственно на макроконсументов и микроконсументов.

К макроконсументам относят формы с голозойным питанием, например, животных. Большинство макроконсументов имеет достаточно крупные размеры, однако среди них встречаются и очень мелкие формы – амебы, коловратки.

К микроконсументам относят группы с сапрофитным питанием. В основном, это мелкие формы, например, гетеротрофные бактерии, однако встречаются и крупные организмы, например, грибы.

Кроме того, многие макроконсументы, особенно водные организмы, в той или иной степени способны к сапрофитному питанию.

Многие макроконсументы, особенно наземные растительноядные формы – млекопитающие, насекомые и др., не способны самостоятельно усваивать вещества растительного происхождения по причине наличия в их клетках целлюлозных оболочек. Расщепление целлюлозы в их пищеварительной системе производится различными симбионтными организмами. У жвачных копытных ими являются преимущественно инфузории, у термитов -- жгутиконосцы, у многих других форм – гетеротрофные бактерии («бактериальная микрофлора»).

Затем животные хозяева частично усваивают органические вещества, созданные этими симбионтами.

Все фотосинтезирующие организмы в темноте переходят к гетеротрофному питанию. Ряд автотрофных форм даже на свету может потреблять растворенные органические вещества.

Некоторые высшие растения полностью утратили способность к фотосинтезу. К ним относятся растения-паразиты и растения-хищники. Первые полностью перешли на питание органическими веществами, создаваемыми растениями-хозяевами. Их примерами являются раффлезия – самое крупное цветковое растение в мире, петров крест и др.

Хищные растения приобрели способность захватывать мелких насекомых с помощью видоизмененных листьев. Затем пойманное насекомое переваривается с помощью выделяемых растением пищеварительных ферментов, а выделяющиеся органические вещества всасываются.

Кроме того, в организме многих гетеротрофных форм в качестве симбионтов обитают автотрофные одноклеточные прокариотные и эукариотные организмы, снабжающие их органическими веществами. Классический пример – лишайники, представляющие собой симбиоз грибов и цианофитов. В тканях тела многих видов гидр, коралловых полипов, плоских червей и моллюсков обитают одноклеточные зеленые водоросли – зоохлореллы и зооксантеллы.

Настоящей сенсацией стало недавнее открытие удивительных симбионтных отношений между морским брюхоногим моллюском – зеленой элизией (Elisia chlorotica) и неклеточной желто-зеленой водорослью вошерией (Vaucheria littorea).

Элизия срезает крупные клетки вошерии, при этом все содержимое клетки отбрасывается, за исключением пластид, которые посредством фагоцитоза попадают в клетки пищеварительной системы. Там они успешно функционируют в течение, про крайней мере, не менее 9 месяцев, выполняя для животного-хозяина сразу две функции – воспроизводство посредством фотосинтеза органических веществ и создания защитной окраски. Зеленая окраска, образующаяся благодаря присутствию хлоропластов, делает элизию незаметной на фоне морской растительности.

Трофические связи в экосистемах

Процесс трансформации вещества и энергии в экосистеме происходит преимущественно посредством трофических связей (трофос – по-гречески «пища), или в результате поедания одних организмов другими. Совокупность трофических связей образует трофические, или пищевые цепи.

Совокупность организмов, занимающих одинаковое положение в трофических цепях относительно их начала, называется трофическим уровнем.

Каждый организм имеет несколько источников питания, находящихся на разных трофических уровнях, и сам может использоваться как объект питания организмами с различных уровней. Поэтому цепи питания в большинстве экосистем многократно разветвляются и образуют трофические сети.

Различают пастбищные, детритные и паразитические пищевые цепи.

Начальным звеном пастбищных цепей являются живые автотрофные (фотосинтезирующие или хемосинтезирующие) организмы.

В пастбищных пищевых цепях первый трофический уровень образуют продуценты - автотрофные организмы –фотосинтетики и хемосинтетики. Последующие трофические уровни образуют гетеротрофные организмы.

Второй трофический уровень составляют растительноядные организмы (консументы первого порядка) – животные, гетеротрофные протисты и бактерии. Третий и последующие трофические уровни (консументы второго, третьего и т.д. порядка) образуют хищные организмы – почти исключительно животные.

Обычно различные трофические уровни в экосистемах не разделены в пространстве. Однако в некоторых случаях они достаточно четко дифференцированы. Например, это имеет место в геотермальных источниках суши, в которых температура воды у изливов достигает 50 – 60^оС и даже более. Автотрофные организмы - сине-зеленые водоросли и атотрофные бактерии, образующие специфические водорослево-бактериальные сообщества («маты») в них распространены при температурах свыше 40 - 45^оС. При более низких температурах они не выживают. С другой стороны, гетеротрофные организмы (моллюски, личинки водных насекомых и др.) в них не встречаются при температурах более 33-36^оС, поэтому они питаются фрагментами мата, сносимого течением в зоны с более низкой температурой.

Отсюда в таких геотермальных источниках четко выделяется автотрофная зона, где распространены только автотрофные организмы, и гетеротрофная зона, где автотрофные организмы отсутствуют и встречаются только гетеротрофные организмы.

В океанах и морях автотрофные организмы (одноклеточные водоросли) существуют только до глубины проникновения света (максимум до 150 – 200 м). Гетеротрофные организмы, обитающие в более глубоких слоях воды, ночью поднимаются к поверхности, чтобы питаться водорослями, а утром вновь уходят на глубину, совершая суточные вертикальные миграции протяженностью до 500 – 1000 м. В свою очередь, с наступлением утра гетеротрофные организмы из еще более глубоких слоев поднимаются наверх, чтобы питаться за счет опускающихся из поверхностных слоев других организмов. Таким образом, в глубоких морях и океанах существует своеобразная «пищевая лестница», благодаря которой органическое вещество, созданное автотрофными организмами в поверхностных слоях воды, переносится по цепочке живых организмов до самого дна.

В этой связи некоторые морские экологи считают всю водную толщу единым биогеоценозом. Другие полагают, что условия среды в поверхностных и придонных слоях воды настолько различны, что их нельзя рассматривать как единый биогеоценоз.

В детритных пищевых цепях, или цепях разложения, продуценты (т. е. автотрофные организмы) отсутствуют. Их началом является детрит, или отмершее органическое вещество, представляющее собой остатки отмерших живых организмов. Детрит образует первый трофический уровень детритной пищевой цепи.

Пастбищные пищевые цепи распространены преимущественно с сухопутных и морских экосистемах. Детритные цепи преобладают в континентальных водоемах. Значительная часть пищевых ресурсов в них создается не в результате фотосинтеза (автохтонное органическое вещество), а поступает туда из наземных экосистем (аллохтонное органическое вещество), например, в виде листового опада.

Экосистемы глубинных слоев водной толщи и дна морей и океанов, куда не проникает солнечный свет, существуют только за счет постоянного оседания туда отмерших организмов, обитающих в поверхностных слоях воды («дождь трупов»). Общая масса этого вещества в Мировом океана за год достигает не менее нескольких сотен миллионов тонн.

Гетеротрофные организмы, питающиеся непосредственно детритом, называются детритофагами. В наземных экосистемах ими являются многие виды насекомых, червей и др. Крупные детритофаги, к которым относятся некоторые виды птиц (грифы, вороны и т.д.) и млекопитающих (гиены и пр.) называют падальщиками, а также многочисленные виды насекомых. В водных экосистемах наиболее распространенными детритофагами являются членистоногие - водные насекомые и их личинки и ракообразные.

Детритофагами могут питаться другие, более крупные гетеротрофные организмы, которые могут сами служить пищей для хищников.

Детритные пищевые цепи имеют огромное значение в природе. Если бы их не было, то вся поверхность Земли быстро бы покрылась многокилометровым слоем отмерших организмов. Большое значение в разложении отмерших остатков растительного происхождения, особенно древесины, имеют грибы.

Мельчайшие частицы отмершего органического вещества, которые не в состоянии усвоить разлагают бактерии и протисты, которые благодаря своим мельчайшим размерам, обладают высоким уровнем обмена веществ. По этой причине они разлагают органические остатки до простых неорганических соединений (углекислого газа, воды, аммиака и др.). Эти вещества могут возвращаться в экосистему и вновь принимать участие в процессах круговорота веществ.

Как и в пастбищных цепях, последний трофических уровень детритных пищевых цепей образуют редуценты-микроконсументы.

Практически любой вид живых организмов имеет своих паразитов. Начальным звеном паразитических пищевых цепей является свободноживущий организм-хозяин. На нем паразитируют паразиты первого порядка, а на них в, свою очередь, -- паразиты второго порядка и т.д.

Аскариды, паразитирующие на пойкилотермных организмах, являются паразитами первого порядка, паразитирующие в клетках аскарид одноклеточные эукариоты – паразитами второго порядка, обитающие в них бактерии – паразитами третьего порядка, паразитирующие в бактериях вирусы (бактериофаги) – четвертого порядка и т.д.

В экологических системах все перечисленные типы пищевых цепей не существуют изолированно, а тесно взаимосвязаны. Например, отмирающие организмы из пастбищных пищевых цепей и неусвоенные остатки их пищи поступают в детритные пищевые цепи. Таким образом, в экосистемах формируется Y-образная модель пищевых цепей.

Кроме того, в жизненных циклах большинство паразитов имеются стадии, развивающиеся во внешней среде. Это могут быть как активные личиночные стадии (например, мирацидии и церкарии у печеночной двуустки), так и покоящиеся стадии (яйца, споры).

Паразитические организмы на этих сталях могут использоваться как в пастбищных, так и в детритных пищевых цепях.

Кроме того, паразиты часто оказывают неблагоприятное воздействие на своих хозяев, вплоть до гибели последних. Это сказывается на потоке вещества и энергии в пастищных и детритных цепях.

Топические группировка биогеоценозов

В наземных экосистемах растительные сообщества автотрофных организмов обычно представленные сосудистыми растениями - покрытосемянными, голосемянными, папоротникообразные, хвощами, плаунами, мохообразными, лишайниками.

Растительные сообщества подразделяются на 5 вертикальных ярусов.

Первый, самый верхний ярус -- образуют высокие деревья;

Второй ярус - кустарники и полукустарники;

Третий ярус - кустарнички - черника, брусника,

Четвертый ярус – травянистые растения;

Пятый ярус – напочвенные мхи и лишайники.

В высоких и густых лесах микроклимат отдельных ярусов может существенно различаться. Например, приземном слое тропического леса очень высокая влажность, низкая освещенность, а температура в течение суток практически не изменяется. Напротив, микроклимат у верхушек деревьев больше напоминает климат саванны, с очень высокой освещенностью, более низкой влажностью и значительными суточными колебаниями температуры.

В каждом из ярусов можно найти своеобразные группировки гетеротрофных организмов, преимущественно насекомых, но иногда к ним приурочены определенные виды пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

В водоемах существуют специфические сообщества (биоценозы) донных организмов и организмов, обитающих в толще воды. Биоценоз донных организмов называется бентос. Биоценоз растительных организмов называется фитобентос, животных организмов – зообентос.

Сообщество водных организмов обитающих в толще воды, но не способных противостоять течению воды, называется планктон. По тому же принципу выделяют бактериопланктон, зоопланктон и фитопланктон.

Сообщество водных организмов постоянно обитающих в толще воды, но способных активно плавать и противостоять течению, называется нектон. К нему относятся рыбы, креветки, кальмары, осьминоги, водные млекопитающие.

В фитобентосе пресных водоемов доминируют погруженные и полупогруженные цветковые растения и немногочисленные виды многоклеточных водорослей (хара, нитчатые водоросли), а фитопланктон – одноклеточными формами (главным образом, зелеными водорослями и цианобактериями).

В морях фитобентос образуют исключительно многоклеточные водоросли (цветковых растений в морях почти нет), а фитопланктон -- одноклеточными водорослями.

Зообентос и зооплактон в пресных водоемах и морях составляют преимущественно ракообразные и моллюски.

Нектон пресных водоемов образую рыбы, а морей -- наряду с ними также головоногие моллюски (кальмары, осьминоги) и морские млекопитающие (киты, дельфины, дюгони).

Сообщества, образующие обрастания на вертикальных подводных субстратах (скалы, сваи, подводные сооружения и т.п.) называется перифитон. Он подразделяется по тому же принципу на зооперифитон и фитоперифитон.

ЛЕКЦИЯ 10

Закономерности трансформации вещества и энергии

в экологических системах

Основные понятия. Впервые целостные представления о трофическических уровнях и закономерностях трансформации вещества энергии в экологических системах разработал шведский ученый Р. Линдеман в 1942 году. Тем самым он заложил основы новой отрасли биологии – экологической биоэнергетики, которая оказала огромное воздействие на прогресс экологии и биологии в целом. В дальнейшем это направление интенсивно разрабатывалось многочисленными учеными во всем мире. Среди них необходимо особо отметить Г. Г. Винберга, который более 20 лет работал в Беларуси и явился основоположником белорусской гидроэкологической школы, занимавшей лидирующее положение в мировой гидроэкологии.

Общее количество живого вещества в экосистеме называется биомассой. Биомасса экосистемы образована всеми населяющими ее живыми организмами.

Свойство экосистем создавать в процессе своего функционирования органическое вещество называется биологической продуктивностью.

Органическое вещество, создаваемое в экосистеме, в результате прироста массы населяющих ее организмов, называется продукцией.

Таким образом, биомасса является статическим показателем, отражающим количество живого вещества в экосистеме, на данный момент времени, а продукция – динамическим показателем.

Различают продукцию отдельных видов, целых трофических уровней и всей экосистемы.

Органическое вещество, которое создается автотрофными организмами в процессах фотосинтеза или хемосинтеза, называется первичной продукцией.

Органическое вещество, создаваемое гетеротрофными организмами, находящимися на втором и последующих трофических уровнях, называется вторичной продукцией.

Вторичная продукция является суммой приростов массы тела гетеротрофных организмов за определенный период времени.

Количество органического вещества, покидающего тем или иным способом экосистему (сбор урожая, вылов рыбы, вылет наземных насекомых из их водных личинок и т.д.), называется конечной продукцией.

Единицы измерения биомассы и продукции

Биомасса и продукция экосистемы могут быть выражены в различых единицах, однако предпочтительнее их выражать в одинаковых единицах.

Биомасса является статическим показателем и не имеет размерности времени, тогда как продукция определяется всегда за какой либо промежуток кремени - сутки, месяц, год и т.д.).

В наземных экосистемах биомасса обычно обычно пересчитывается на единицу площади (г м², км², ц. га и т.д.).

В водных экосистемах продукция фито- и зоопланктона, обитающего в толще воды, часто рассчитывается на единицы объема, обычно на 1 л или на 1 м³.

В таком случае продукция можно выражать в г м² сут^-1, т га^-1, год^-1

Биомассу и продукцию можно выражать в единицах массы живого, сухого, или обеззоленного вещества. Однако, определение массы представляет серьезные методологические трудности. Практически у всех организмов имеются метаболически неактивные структуры, не принимающие значительного участия в процессах трансформации вещества и энергии. К ним относятся кора и одревесневшие ткани у растений, раковина у моллюсков, скелет у позвоночных и т. д. У травоядных млекопитающих приблизительно 20% живой массы составляет находящийся в их желудках растительный корм.

Поскольку практически все метаболические процессы происходят в цитоплазме клеток, наилучшим показателем массы организма является суммарная масса их живой цитоплазмы. Ряд соединений, например, хлорофилл и АТФ существуют только в живых клетках, а вне их они быстро разрушаются. Поскольку содержание АТФ в клетках достаточно постоянно, количество этого соединения может быть хорошими показателями общей массы цитоплазмы организмов. Однако количественное определение АТФ сопряжено со значительными методическими трудностями.

По этой причине биомассу и продукцию организмов обычно выражают в единицах массы (живой, обезвоженной, обеззоленной и т.д.) или, что предпочтительнее, в их энергетическом эквиваленте.

Важным показателем является Р/B-коэффициент, или отношение продукции к биомассе. Он имеет размерность время^-1, т.е. может рассчитываться на сутки, неделю, месяц, год и пр.

Первичная продукция. Основой существования всех экологических систем и Биосферы Земли в целом являются автотрофные организмы, которые образуют органические вещества из неорганических. Образованание органических веществ происходит в процессах фотосинтеза и хемосинтеза.

Различают фотосинтез высших растений и сине-зеленых водорослей, при котором из углекислого газа и воды образуется органическое вещество и выделяется кислород и бактериальный фотосинтез, при котором кислород не выделяется.

Фотосинтез у высших растений происходит в особых структурах клетки, которые называются хлоропластами. В них содержится особое химическое соединение – хлорофилл, который придает растениям зеленую окраску; благодаря нему и происходит фотосинтез. В клетках сине-зеленых водорослей фотосинтез происходит на внутренней поверхности их клеточной мембраны.

Сущность процесса фотосинтеза состоит в том, что атомы водорода переносятся на атомы углерода какого-либо органического соединения. В результате этого происходит удлинение углеродных цепочек органических соединений. Внешним источником атомов углерода, является углекислый газ, а водорода - вода.

Поскольку связь между атомами водорода и углерода содержит гораздо энергии, чем между атомами водорода и кислорода, для образования этих связей в органическом соединен требуется дополнительная энергия.

В процессе фотосинтеза для этих целей используется солнечная энергия. Молекула хлорофилла поглощает квант света, который выбивает из нее один электрон. В таком состоянии вода становится способной отобрать электрон от молекулы воды, в результате этого происходит фотолиз воды, т.е. ее молекула распадается на ион водорода и гидроксильную группу:

Н₂0 → H⁺ + OH^-

И далее

4ОН^- → 2Н₂0 + О₂↑

☼ электромагнитная энергия

солнечного света

6СО₂ + 12Н₂0 → С₆Н₁₂0₆ + 60₂↑ + 2АТФ + Q (тепло)

хлорофилл

Важно отметить, что образовавшийся кислород больше не участвует механизмах фиксации углекислого газа, а выделяется в атмосферу как побочный продукт. Тем не менее, его роль его в Биосфере огромна, поскольку он используется для дыхания всеми аэробными организмами, как автотрофными, так и гетеротрофными.

Часть органического вещества, образованного в процессе фотосинтеза, сразу же расходуется растениями в процессе дыхания для образования АТФ. Это обусловлено тем, что образующегося при фотосинтезе количества АТФ (2 на одну молекулу глюкозы) недостаточно для обеспечения протекания всех химических реакций в клетках. Напротив, в процессе дыхания при окислении одной молекулы глюкозы образуется до 38 молекул АТФ.

Интенсивность дыхания растений днем и ночью приблизительно одинакова. Однако поскольку ночью фотосинтез не происходит, в среднем на дыхание растения расходуют до половины создаваемого ими органического вещества.

Недавно у растений был открыт новый процесс – фотодыхание, или окисление органическких соединений кислородом на свету до СО₂ и Н₂O без образования АТФ. Биологический смысл фотодыхания вполне ясен; предполагается, что оно может выполнять защитную функцию, связывая излишки кислорода.

Все органическое вещество, создаваемое в процессе фотосинтеза, называется валовой первичной продукцией (ВПП).

Разность между энергией ВПП и расходом ее в процессе дыхания (Т) является чистой первичной продукцией (ЧПП). Таким образом,

ВПП - Т = ЧПП

Чистая первичная продукция является тем самым органическим веществом, которое накапливается в растениях. Из него в результате сложных процессов, происходящих в растениях, образуются все их органы – стебли, листья, корни, цветки плоды и другие, которые могут использоваться в пищу гетеротрофными организмами.

Величины фотосинтеза в значительной степени зависят от факторов среды. При сравнительно низкой освещенности (обычно до 25% от освещенности в яркий солнечный день) интенсивность фотосинтеза прямо пропорциональна интенсивности освещения. Однако при более ярком свете рост скорости фотосинтеза начинает замедляться, затем он стабилизируется на постоянном уровне, а потом резко снижается.

При постоянном освещении скорость фотосинтеза вначале повышается с увеличением температура, достигая определенного максимума в пределах сравнительно узкого интервала температур. При дальнейшем повышении температуры интенсивность фотосинтеза резко падает.

Температура, при которой отмечается максимальный фотосинтез, у растений различается от приблизительно 16^оС у видов из умеренных зон до 38^oC – у тропических видов.

В последние годы было установлено, что у растений имеются разные пути фиксации СО₂ при фотосинтезе. У большинства их видов он идет по С₃-пентозфосфатному пути, или циклу Кальвина. Однако некоторых видов фиксация СО₂ происходит по С₄-дикарбоновому пути. Поэтому эти группы растений названы С₃- и С₄-растениями.

С₄-растения более устойчивы к повышенной температуре, их фотосинтез подавляется при значительной большей интенсивности света, чем у С₃-растений, для производства органического вещества им требуется значительно меньше воды. Поэтому они встречаются в основном в теплых и засушливых районах. Чаще всего С₄ растения относятся к злаковым, в их числе такие важные сельскохозяйственные культуры, как кукуруза, согро и сахарный тростник. Интересно, что фотодыхание у С₄ растений не обнаружено, чем в значительной степени обусловлена их высокая урожайностью

Однако при слабой освещенности и низкой температуре С₃-растения превосходят по величине первичной продукции С₄-растения.

Недавно был открыт еще один способ фотосинтеза, встречающийся приспособленный к условиям пустынь, напр., у кактусов. Их устьица на протяжении жаркого дня закрыты, чтобы предотвратить потерю воды через испарение и открываются только прохладной ночью. Двуокись углерода, поглощаемая ночью через устьица, накапливается в форме органических кислот, и фиксируется в углеводах только на следующий день. Такой способ фотосинтеза получил название САМ-метаболизм.

У автотрофных бактерий имеет место особая разновидность фотосинтеза, или бактериальный фотосинтез. К таким бактериям относятся зеленые бактерии, серобактерии и др.

В этом случае донором водорода является не вода, а другое неорганическое вещество. У серобактерий, например, им является сероводород (Н₂S). Поэтому при фотосинтезе у серобактерий выделяется не свободный кислород, а элементарная сера (S) или ее соединения, например, серная кислота (Н₂SО₄).

☼ электромагнитная энергия

солнечного света

12 Н₂S + 6СО₂ → С₆Н₁₂0₆ + 6Н₂О + 12S + АТФ + Q (тепло)

бактериохлорофилл

и далее

S + Н₂О → Н₂SО₄

В процессе эволюции жизни на Земле бактериальный фотосинтез появился раньше. Однако появившийся гораздо позднее «классический» фотосинтез высших растений оказался гораздо эффективнее, поскольку в природе запасов воды как источника водорода гораздо больше, чем других соединений.

Недавно был открыт приницпиально новый тип бактериального фотосинтеза, который встречается у архебактерий, обитающих в пересоленных континентальных водоемах, напр., в Мертвом море. У них фотисинтезиирующим пигментом является не вещество из группы хлорофиллом, а бактериородопсин. Этот пигмент, имеющий значительно меньшую молекулярную массу, чем хлорофиллы, сходен по строению с воспримимающим свет пигментом родопсином, находящимся в сеткатке глаза.

Предполагается, что такой способ фотосинтеза является первичным и возник раньше, чем фотосинтез с участием магнийсодержащих пигментов.

Хемосинтез. У достаточно большого числа видов микроорганизмов, обитающих в местах, куда не проникает солнечный свет, имеет место иной процесс образования органических веществ, называемый хемосинтез. При этом органические вещества создаются из неорганических за счет энергии, выделяющейся при окислении некоторых неорганических соединений.

Н₂S + CO₂ + O₂ → С₆Н₁₂0₆ + H₂SO₄

В целом бактериальный фотосинтез и хемосинтез не имеют большого значения в Биосфере. Например, в экосистемах континентальных водоемов доля бактериального фотосинтеза в чистой первичной образовании органического вещества не превышает 1–5% от величины фотосинтеза. Лишь в некоторых ручьях с высоким содержанием сероводородам его доля в чистой первичной продукции возрастает до 25%.

В последние годы установлено, что хемосинтез имеет важнейшее значение для функционирования экосистем, находящихся в тех местах, куда не проникает солнечный свет – на больших глубинах, нижних слоях почвы, в подземных водах, в донных отложениях водоемов и т.д.

В 1980 годах на дне Атлантического и Тихого океанов на глубинах 2 – 3 км были открыты скопления небольших действующих подводных вулканчиков. Они извергают не лаву, как наземные вулканы, а воду температурой до 350^оС и дымы темного цвета с высоким содержанием метана, сероводорода и других соединений серы и т.д. Поэтому они получили неофициальное название «черные курильщики».

Вокруг «черных курильщиков» сформировались целые оазисы жизни, или уникальные экосистемы, в которых обитает множество видов бактерий и животных. Бактерии, которые существуют в подогретых водах при температуре до 105^оС, относятся к группе аэробных серобактерий. Они окисляют метан и сероводород, а выделяющаяся при этом энергия используется для образования АТФ с последующим синтезом органических веществ.

В свою очередь, эти серобактерии случат источником пищи для животных, этих подводных оазисов, в том числе моллюсков, кольчатых червей и погонофор, многие виды которых оказались совершенно новыми для науки. Размеры некоторых животных достигают 1 и даже 3 м. Наибольший интерес среди них представляют погонофоры -- новый тип беспозвоночных, который был описан только в середине 20 века. У них совершенно отсутствует кишечник, а питаются они за счет того, что в тканях их тела находится большое количество симбионтных серобактерий.

Одной из форм хемосинтеза является нитрификация, которую с биохимической точки зрения правильнее назвать нитратным дыханием, т.е. одной из форм анаэробного дыхания.

Фотосинтез и хемосинтез -- единственные процессы в биологических системах, в котором происходит запасание энергии. Однако их энергетическая эффективность очень низка. При фотосинтезе при оптимальных условиях среды в энергию химических связей созданных органических соединений и АТФ трансформируется не более 1 - 4% энергии падающего на растение солнечного излучения. Еще ниже энергетическая эффективность хемосинтеза. У хемосинтезирующих серобактерий для получения одного грамма углеводов должно быть окислено не менее 10 г серы.

Способы определения первичной продукции. Чистая первичная продукция наземных экосистем обычно оценивают по годовому приросту растительной массы. Для того, чтобы определить ее величину за сезон вегетации, в конце этого сезона все растения, находящиеся на определенных территориях известной площади, удаляют и взвешивают. Поскольку обычно корни и подземные части растений не учитываются, определяют только массу их наземных органов – или чистую годовую наземную продуктивность. По отношению зерновым сельскохозяйственным культурам она будет равной суммарной массе собранного зерна и соломы.

В балансовом уравнении фотосинтеза соотношении молекулярной массы одной молекулы глюкозы и шести молекул кислорода составляет 180:192 = 0,9375.

6СО₂ + 6Н₂0 → С₆Н₁₂0₆ + 60₂

264 108 180 192

Поэтому по величине прироста органической массы растений (без учета воды и минеральных веществ) за определенный период времени возможно приблизительно оценить массу произведенного ими кислорода.

Например, общая урожайность кукурузы (зеленая масса, корни, початки и пр.) может достигать 500 ц/га. Содержание воды в кукурузе равно в среднем 50%. Отсюда за период выращивания кукурузы один ее гектар произведет приблизительно 267 ц кислорода.

Первичную продукцию в водных экосистемах изменяют методом «темных склянок». Суть его состоит в следующем. Вода из водоема пропускается через тонкий фильтр, чтобы удалить из нее зоопланктон. В этой воде определяется исходное содержание кислорода. Затем она заливается в одинаковые бутылочки из светлого и темного стекла (не пропускающего солнечные лучи) на сутки или на другой промежуток времени.

В светлых склянках происходят процессы фотосинтеза и дыхания фитопланктона, в темных – только его дыхание. Отсюда ЧПП фитопланктона равна разности между содержанием кислорода в светлой в склянки и контроле, а его дыхание – разности между содержанием кислорода в контроле и темной склянке.

Начальное содержание кислорода в воде (контроль) равно 6 мг л^-1, в конце опыта в светлой склянке оно возросло до 8 мг л^-1, а в темной понизилось до 3 мг л^-1. Отсюда ЧПП фитопланктона составит 8 – 6 = 2 мгО₂ л^-1, а его дыхание - 6 – 3 = 3 мгО₂ л^-1. Отсюда ВПП фитопланктона (ЧПП + Т) равно 2 + 3 = 5 мгО₂ л^-1.

В последние годы стал широко использоваться радиоуглеродный метод определения первичной продукции. Он основан на том, что живые организмы в равных пропорциях поглощают из среды обычный нерадиоактивный изотоп углерода (¹²C) и его радиоактивный изотоп (¹⁴С) с периодом полураспада 5600 лет.

В какую-либо герметичную установку добавляют известное количество изотопа ¹⁴С, например, в виде ¹⁴СО₂. Затем после определенной экспозиции определяют содержание ¹⁴С в растении. Чистую первичную продукцию рассчитывают по формуле:

ЧПП = A _r/(C_r/С_s)

где C_r - содержание ¹⁴CO₂ в начале эксперимента, С_s – общее содержание CO₂ в начале эксперимента (¹⁴CO₂ + ¹²CO₂), A_r – количество ¹⁴CO₂, поглощенного растениями.

Допустим, в установку внесли 100 мг смеси (¹⁴CO₂ + ¹²CO₂), в которой соотношение C_r/С_s = 0,10, т.е. количество ¹⁴CO₂ составило 10 мг.

Величина потребления ¹⁴CO₂ за сутки составила 2 мг. Тогда ЧПП = можно рассчитать из пропорции: 10 : 2 = 100 : Х.

Отсюда Х = (100 ^. 2)/10 = 20.

Сахаровский университет

ЛЕКЦИЯ 11

Трансформация вещества и энергии в экологической системе

Вторичная продукция равна сумме приростов массы тела гетеротрофных орагнизмов. В большинстве случаев вторичная продукция рассчитывается для отдельных видов или популяций. Этим она отличается от первичной продукции, которую можно рассчитать для всего сообщества автотрофных организмов, составляющих данную экосистему.

Методы расчета вторичной продукции (далее просто продукция, P) определяются особенностями жизненного цикла того или иного вида.

У видов с однократным в году периодом размножения (двустворчатые моллюски, речные раки, многие рыбы и др.) в простейшем случае при отсутствии смертности Р может быть рассчитана по формуле:

P = (W₂ – W₁)N = W₂N – W₁N = В₂ – В₁

где W₂ – конечная масса особей, W₁ - начальная масса особей, N – численность особей.

Таким образом, в случае отсутствия смертности продукция популяции за определенный период времени равна разности между конечной и начальной ее биомассой.

Однако поскольку в популяциях любого вида организмов всегда имеет место смертность, то полученная по этой формуле величина Р представляет собой максимально возможную, или потенциальную продукцию популяции.

С учетом смертности расчет продукции несколько усложнится:

Р = В_е + В₂ – В₁,

где - В_е - биомасса элиминированных особей, В₂ и В₁ – конечная и начальная биомасса популяции. По этой формуле можно рассчитывать продукцию долгоживущих видов за астрономический год.

Если величины смертности особей достаточно близки у особей разной массы и возраста, то В_е В_е + В₂ – В₁ можно рассчитать согласно:

В_е = (N₁ – N₂) ½ [(B₁/N₁ + B₂/N₂)]

где N₁ – N₂ – начальная и конечная численность популяции.

Однако гораздо чаще величина смертности изменяется с массой и возрастом особей, обычно она выше у более молодых и меньших по размерам особей. Тогда величины В_е определяют для более коротких промежутков времени (месяцы, декады и т.п.), для которых смертность принимается постоянной. Затем величины В_е для отдельных промежутков времени суммируют, получая суммарное значение элиминации.

Если в начале и конце расчетного периода времени биомасса популяции остается постоянной (В₁ = В₂), такая популяция называется стационарной. Поскольку в этом случае Р = В_е, , то продукция стационарной популяции равна элиминации.

Большинство видов (особенно мелких) постоянно размножается в сезон вегетации. Продукция таких популяций определяется следующим образом.

1.Определяется сезонная динамика размерной структуры, численности и биомассы популяции.

2. Реконструируется усредненная кривая роста особей за весь жизненный цикл.

3. На основании кривой роста определяются величины среднесуточного прироста массы тела особей (C_i = ΔW_i /Δt_i) у особей разной массы (W_i). Рассчитывается функциональная связь между C_i и W_i .

Среднесуточная продукция популяции равна сумме произведений среднесуточных приростов всех размерных групп (C_i) на численность этих групп (N_i):

P = ΣN_iC_i

Cсуммарную продукцию (ΣР) за период времени, превышающий одни сутки (t₂ – t₁), определяют согласно:

ΣР = ½ (Р₂ + Р₁)(t₂ – t₁)

Расчет продукции мелких организмов. У целого ряда организмов масса тела в жизненном цикле изменяется незначительно. К ним относятся бактерии, свободноживущие протисты (амебы, инфузории и пр.), которые размножаются делением надвое, а также коловратки.

Их продукцию за период времени (t₂ – t₁, сутки) можно определить согласно:

Р = {1/D ½ [(N₁ + N₂)](t₂ – t₁)}W,

где – D – время удвоения численности популяции (сутки); у протистов он равен промежутку времени между двумя делениями, а у коловраток – время от выхода коловратки из яйца до времени выхода из яйца ее потомка; W – средняя масса особи.

Физиологический метод расчета продукции. Понятие чистой эффективности роста К₂ = Р/(P + T), предложенное первоначально для отдельных особей, можно применить и ко всей популяции. Если Р принять, как продукцию популяции, а Т – ее суммарные траты на дыхание, то в таком случае К₂ является чистой эффективностью продукции популяции. Легко доказать, что

P = T(K₂/(1 – K₂)

Поскольку в популяции присутствуют особи различных размерных групп, популяционные К₂, в отличие от аналогичных показателей для отдельных особей, относительно постоянны в течение сезона вегетации. Для большинства популяций К₂ изменяется в пределах 0,2 – 0,4. Отсюда зная суммарное дыхание популяции возможно приблизительно определить ее продукцию.

Например, у популяции К₂ = 0,33, а Т - 10 кал м^-2 сут^-1. Тогда ее продукция равна 10 ^х 0,33 / 1 – 0,33 = 5 кал м^-2 сут^-1

Поток энергии в экологической системе

Рассмотрим превращение энергии в экосистеме на примере простой пастбищной трофической цепи, в которой имеется всего три трофических уровня. Первый уровень составляют травянистые растения, второй – травоядные млекопитающие (например, косули), а третий – хищные млекопитающие (например, волки).

Питательные вещества для всех живых организмов, населяющих экосистему, создаются в процессе фотосинтеза, который осуществляют растения, или продуценты. Растения из неорганических веществ (воду, углекислый газ, минеральные соли и т.д.) с использованием энергии солнечного света образуют органические вещества и кислород, а также АТФ. Часть электромагнитной энергии солнечного излучения при этом переходит в энергию химических связей синтезируемых органических веществ.

По выражению крупнейшего американского эколога Ю. Одума «калория является долларом в экологии», отсюда превращения энергии в нашей экосистеме мы выразим в «условных энергетических единицах» (у. е.).

Примем ВПП равным 200 у. е., а затраты растений на дыхание – 50% от ВПП (то есть 100 у. е.). Тогда чистая первичная продукция (ЧПП) равна:

ЧПП = ВПП – Т

100 = 200 - 100

Чистую первичную продукцию, образованную растениями, потребляют различные травоядные животные, которые составляют второй трофический уровень. В силу разных причин они способны потребить лишь некоторую долю ЧПП. Существенная ее часть в виде отмерших органических остатков (подземные части растений, твердая древесина стеблей, ветвей и т.д.) не способна поедаться большинством животных. Она поступает в детритные пищевые цепи и (или) подвергается разложению редуцентами.

Траты на дыхание растений в виде тепла рассеиваются в пространстве, повышая энтропию окружающей среды.

Согласно балансовому подходу, энергетический баланс популяции гетеротрофных организмов можно представить в виде:

C = P + T + N

Пойкилотермные организмы расходуют на прирост массы своего тела (Р_II) не более 10% потребленного ими корма, т.е. их популяционные значения K₁ составляют 10%. Остальная часть рациона не или усваивается ими (N_II) или превращается в процессе дыхания в тепловую энергию (Т_II). Тогда:

C = P + T + N

100 10 40 50

Предположим, что рацион растительноядных организмов, образующих второй трофический уровень (С_II), составляет 50% от ЧПП. Тогда:

С_II = 0,5ЧПП, или 100 у.е. х 0,5 = 50 у.е.

Отсюда, превращения энергии на втором трофическом уровне можно представить в виде:

С_II = P_II + T_II + N_II

50 = 5 + 20 + 25

Величина P_II представляет собой количество энергии, заключенной в телах травоядных организмов. Только она может быть потреблена хищниками, находящимися на третьем трофическом уровне. В принципе хищники способны потребить всех травоядных организмов второго трофического уровня без остатка. Поэтому их рацион может составлять вся величина прироста особей второго трофического уровня, т.е. С_III = Р_II.

Неусвоенная часть рациона поступает в детритные пищевые цепи.

Cоотношение между различными компонентами баланса энергии у травоядных и хищных гомойтермных организмов приблизительно одинаковое. Тогда:

С_III = P_III + T_III + N_III

5 → 0,5 + 2,0 + 2,5

Таким образом, в экосистемах с повышением трофического уровня происходит быстрое уменьшение энергии, накапливаемой в телах живых организмов. Преобладающая часть энергии, органических соединений, созданными растениями в результате дыхания всех живых организмов экосистемы переходит в тепловую энергию. Однако при дыхании выделяются также углекислый газ и вода, которые вновь возвращаются в экосистему.

Непереваренные остатки пищи и отмершие организмы всех трофических уровней разлагаются детритофагами и в конечном итоге редуцентами до простых неорганических веществ (вода, углекислый газ, азотистые соединения). Эти вещества вновь могут использоваться продуцентами и редуцентами. Поэтому в экосистемах происходит постоянный круговорот вещества, поскольку одни и те же атомы могут постоянно переходить из одних организмов в другие.

Определенная часть продукции экосистемы может выноситься из нее (конечная продукция) или при определенных условиях накапливаться в ней в виде неразалагающихся органических соединений. В предыдущие геологические эпохи (преимущественно в каменноугольный период палеозойской эры) в Биосфере произошло образование органических полезных ископаемых – каменного угля, нефти, природного газа из слежавшихся мощных слоев остатков наземных растений. В тот период на суше практически не было наземных организмов, питавшихся наземной растительностью. В наше время в экосистемах болот таким образом происходит образование торфа.

Однако чаще всего преобладающая часть чистой первичной продукции, созданной в экосистемах, расходуется в процессах дыхания всех населяющих ее живых организмов и рассеивается в виде тепла.

Напротив, в экосистеме имеет не круговорот, а место однонаправленный поток энергии. Электромагнитная энергия солнечного излучения в процессе фотосинтеза преобразуется в энергию химических связей органических веществ. В свою очередь, эта энергия в процессе дыхания всех организмов превращается в тепловую энергию. Последняя, согласно второму закону термодинамики, является самой деградированной формой энергии, которая не способна превращаться в другие формы энергии.

Поэтому тепловая энергия, выделяющаяся во внешнюю среду, увеличивает ее энтропию и степень неупорядочненности. Постоянное удаление из экосистемы, энтропии, образующейся в результате ее функционирования, поддерживает стабильное состояние экосистемы в пространстве и во времени.

Экологические пирамиды

В результате трофических взаимодействий различных особей в экосистеме создается определенная трофическая структура. Ее можно выразить в виде экологических пирамид, основанием которых является первый трофический уровень (уровень продуцентов), а последующие этажи и вершину образуют последующие уровни. Экологические пирамиды можно отнести к трем основным типам:

1. Пирамиды численности, которые отражают численность отдельных организмов;

2. Пирамиды биомасс, характеризующих общую массу особей каждого трофического уровня;

3. Пирамиды продукции, характеризующие продукцию каждого трофического уровня.

Пирамиды численности, как правило, наименее информативны и показательны, поскольку численность организмов одного трофического уровня в экосистеме в значительной степени зависит от их размеров. Например, масса одной лисицы равна массе нескольких сотен мышей.

Обычно численность гетеротрофных организмов в экосистеме выше, чем автотрофных. На одном дереве (первый трофический уровень) может кормиться до нескольких тысяч насекомых (второй трофический уровень). С повышением трофического уровня гетеротрофных организмов средние размеры особей находящихся на нем обычно повышаются, а их численность снижается. Поэтому пирамиды численности в экосистемах часто имеют вид «новогодней елки».

Пирамиды биомасс гораздо лучше выражают соотношения между разными трофическими уровнями экосистемы. В целом, биомасса более низких уровней превышает биомассу более высоких. Однако из этого правила имеются существенные исключения. Например, в морях биомасса растительноядного зоопланктона существенно (иногда в 2 – 3 раза) больше биомассы фитопланктона, представленного преимущественно одноклеточными водорослями. Это объясняется тем, что водоросли очень быстро выедаются зоопланктоном, но от полного выедания их предохраняет очень высокая скорость деления их клеток.

Наиболее полное представление о функциональной организации экосистем дают пирамиды продукций. При этом величины продукций каждого трофического уровня лучше представлять в единых единицах измерения, лучше всего в энергетических. В таком случае пирамиды продукций будут являться пирамидами энергий.

В противоположность пирамидам численности и биомассы, отражающим статику системы (т.е. характеризующим количество организмов в данный момент времени), пирамиды продукции характеризуют скорости прохождения энергии пищи по трофическим цепям. Если правильно учтены все величины поступления и расхода энергии в трофической цепи, то в соответствии со вторым законом термодинамики пирамиды продукции всегда будут иметь правильную форму.

Численность и биомасса организмов, которые может поддерживать какой-либо уровень в тех или иных условиях зависит не от количества фиксированной энергии, имеющейся в данный момент на предыдущем уровне (т.е. от биомассы последнего), а от скорости продуцирования пищи на нем.

Одним из важнейших показателей, характеризующих продукционные возможности организмов, является Р/B-коэффициент, или отношение продукции (Р) какого-либо вида или даже всего трофического уровня к биомассе (В) этого вида или трофического уровня.

Р/B-коэффициенты рассчитываются для определенного периода времени, обычно за сутки, месяц, сезон вегетации, год и т.д., поэтому они имеют размерность соответственно сутки^-1, месяц^-1, год^-1 и т.д. При их расчетах необходимо, чтобы значения продукции и биомассы были выражены в одинаковых единицах измерения. В качестве биомассы берут ее минимальное, максимальное, но чаще среднее значение за период времени, для которого производится расчет.

Одним из важнейших показателей продукционных возможностей организмов является среднесуточный Р/B-коэффициент, или удельная продукция.

С увеличением массы организмов их Р/B-коэффициенты быстро снижаются.

С повышением трофического уровня происходит быстрое снижение продукции организмов и их Р/B-коэффициентов. Это в основном обусловлено тем, что средние размеры гетеротрофных организмов на последующем трофических уровнях выше, чем на предыдущем.

Экологическая эффективность

Пирамиды продукций и энергий отражают экологическую эффективность превращений энергии в разных точках трофической цепи.

Отношения между трофическими уровнями:

Эффективность поглощения энергии первым трофическим уровнем, или отношение валовой первичной продукции к энергии поглощенного растением солнечного излучения. Она обычно равна от 1 до 10%.

Эффективность ассимиляции трофического уровня, или отношение ассимилированной энергии последующего трофического уровня к ассимилированной энергии предыдущего трофического уровня:

A_n/A_n-1

Здесь ассимилированная энергия принята равной сумме продукции и трат на дыхание (A = P + Т). В идеальном случае, значения когда К₁ у всех особей последующего трофического уровня равны 100%, то A_n/A_n-1 = 1,00.

Эффективность продукции трофического уровня, или отношение продукции последующего трофического уровня к продукции предыдущего:

Р_n/Р_n-1

В организмах более высокого трофического, как правило, фиксируется лишь небольшая часть продукции, образовавшейся на более низком уровне уровне. Причинами этого являются неполное выедание организмов более низких уровней организмами, которые находятся на более высоких уровнях, низкой усвояемостью потребленной пищи, значительными затратами энергии на дыхание.

Продукция животных второго трофического уровня может в отдельных случаях доходить до 50% от чистой первичной продукции. На трофических уровнях, образованных гетеротрофными организмами, продукция последующего уровня, как правило, составляет в среднем 10% от продукции предыдущего

Установленная выше эмпирическая закономерность иногда называют «экологическим принципом 10%». Из него следует целый ряд важных экологических последствий:

Отношения внутри трофических уровней:

Валовая эффективность продукции, или отношение продукции трофического уровня к величине поступающей на него энергии (фактически продукции предыдущего трофического уровня):

Р_n/Е_n

Чистая эффективность продукции, или отношение продукции трофического уровня к общей величине ассимиляции данного уровня:

Р_n/А_n

Эффективность ассимиляции, или отношение энергии, ассимилированной трофическим уровнем, к энергии поступившей на него:

А_n/I_n

Отношения во всей экосистеме:

Соотношение Шредингера, или отношение общего дыхания экосистемы к ее суммарной биомассе (ΣТ/ΣB). Оно представляет собой отношение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности сообщества к энергии, заключенной в его структуре, т.е. является мерой упорядочненности.

Оно является по существу отношением прироста энтропии и соотвествующей работы, связанной с ее поддержанием к энтропии упорядочненной части. Если биомасса образована более крупными особями, то при равной биомассе это отношение будет ниже.

Соотношение между суммарными величинами продукции и дыхания экосистемы, т.е. ΣР/ΣТ.

Суммарная продукция экосистемы рассчитывается согласно:

ΣР = ЧПП - C_II + P_II - C_III + P_III + … - C_n + P_n

В молодых, несформированных экосистемах продукция, как правило, выше затрат энергии на дыхания, поэтому наблюдается рост биомассы экосистемы.

В сформировавшихся устойчивых экосистемах, затраты на дыхание практически равны продукции или выше их, поэтому биомасса таких экосистем остается достаточно стабильной.

Для чедовека предпочтительноо молодые экостемы, с которых он может получить больший выход продукции. Их примерами являются посевы сельскохозяйственных культур, рыбоводные пруды, заселяемые молодью рыб и пр.

В разобранном нами примере суммарная продукция экисистемы равна:

100 – 50 + 5 – 5 + 2,5 = 52,5 у.е., а суммарные траты на дыхание – 100 + 20 + 2 = 122 у.е.

Расчет продукции циклопа Cycljps colensis по численности и величинам приростов различных размерных групп:

Весовая группа	Число особей, экз м-3	Суточный прирост, мкг сутки-1	Биомасса, мкг м-3	Продукция, мкг м-3сут-1
0 –5	750	0,07	1875	52,5
5 – 10	575	0,15	4313	86,2
10 – 25	625	0,29	10938	181,2
25 – 40	130	0,87	4225	113,1
40 –80	100	1,06	6000	106,0
80 – 135	10	0,67	1075	6,7
Суммарные значения			28426	545,7

Сахаровский университет

ЛЕКЦИЯ 12

Экологические следствия правил трофических цепей

На основе закономерностей экологической биоэнергетики, разобранных в предыдущих лекциях, следует ряд важных интересных экологических выводов.

1. Число трофических уровней в экосистеме не может быть бесконечным. С повышением трофического уровня быстро снижается продукция, т.е. количество энергии, доступной для использования организмами более высоких трофических уровней. В рассмотренном нами примере экосистемы из трех трофических уровней (наземные растения – травоядные млекопитающие -- хищные млекопитающие) валовая первичная продукция составляет 200 энергетических единиц, а продукция организмов третьего трофического уровня (хищные млекопитающие) не превышает 1 энергетической единицы.

Снижение продукции с повышением трофического уровня, выражающееся пирамидой продукций, накладывает серьезные ограничения на число этих уровней. Как правило, в наземных экосистемах, где доминируют гомойтермные организмы (птицы и млекопитающие), число трофических уровней не превышает 3 - 4. В таких экосистемах второй (первый гетеротрофный) трофический уровень, образован мелкими растительноядными пойкилотермными животными, преимущественно насекомыми и их личинками. При этом трофическая цепь принимает следующий вид: [1] растения → [2] членистоногие → [3] насекомоядные птицы и млекопитающие → [4] хищные птицы и млекопитающие.

В экосистемах, где гетеротрофные уровни пищевых цепей (за исключением самого верхнего) формируют пойкилотермные организмы, число трофических уровней может возрастать до 6 - 7. Такая ситуация часто имеет место в водных водоемах. Пример такой длинной цепи:

[1] Планктонные автотрофные прокариоты и протисты → [2] планктонные гетеротрофные протисты - амебы, инфузории → [3] мелкие планктонные беспозвоночные с фильтрационным типом питания (ветвистоусые рачки, коловратки) → [4] хищные планктонные беспозвоночные (веслоногие рачки) → [5] планктоноядные рыбы (плотва, уклея и т.п.) → [6] хищные рыбы (щука, окунь) → [7] крупные рыбоядные хищники (выдра, рыбоядные птицы, а также человек).

Последний трофический уровень в данном случае образуют уже наземные гомойтермные организмы, т.е. пищевые цепи выходят из водоема на сушу.

Более длинные пищевые цепи в сообществах пойкилотермных организмов обусловлены тем, значения коэффициентов валовой экологической эффективности продукции (К₂) у них значительно выше, чем у гомойтермных организмов.

Если максимальные значения К₁ у гомойтермных организмов не превышает 0,1 (обычно – не более 0,01 – 0,05, то у пойкилотермных животных К₁ часто достигает 0,3 – 0,40 и даже более.

Отсюда пойкилотермные организмы способны передать на последующий трофический уровень приблизительно в 3 и более раз больше энергии потребляемой ими пищи, чем гомойтермные. При этом гомойтермные организмы вследствие своих мелких размеров способны гораздо более полно использовать пищевые ресурсы предыдущего трофического уровня.

Для примера возьмем экосистему, гетеротрофное сообщество которого образовано исключительно пойкилотермными животными. Допустим, что у всех их К₁ = 0,3, а энергетический баланс всех особей соответствует равенству:

R = P + T + H

100 30 40 30

Допустим также, что особи каждого трофического уровня, начиная со второго, полностью выедают продукцию предыдущего, т.е. P_(N) = R_(N+1). В таком случае поток энергии по трофическим уровням экосистемы будет выглядеть следующим образом:

Автотрофный уровень

1 ВПП = ЧПП + Т

200 = 100 + 100

Гетеротрофные уровни

R = P + T + H

2 100 = 30 + 40 + 30

3 30 = 9 + 12 + 9

4 9 = 2,7 + 3,6 + 2,7

5 2,7 = 0,8 + 1,1 + 0,8

Если рацион второго трофического уровня (R₍₂₎) равен продукции первого уровня, т.е. ЧПП, то продукция второго трофического уровня (Р₍₂₎ ) составит:

P₍₂₎ = ЧПП · K₁₍₂₎

где К₁₍₂₎ – валовая экологическая эффективность продукции особей второго трофического уровня.

В свою очередь, продукция третьего трофического уровня ( Р₍₃₎) составит:

Р₍₃₎ = P₍₂₎ · K₁₍₃₎ = ЧПП · K₁₍₂₎ · K₁₍₃₎

и т.д.

В общем виде, значение продукции особей последнего трофического уровня (Р_(n) составит:

Р_(n) = ЧПП · K₁₍₂₎ · K₁₍₃₎ · …· K_1(n)

Логарифмируя это уравнение, получим:

lg Р_(N) = lg ЧПП + lg K₁₍₂₎ + lg + K₁₍₃₎ + … + lg K_1(N)

Таким образом, энергия, доходящая до любого трофического уровня, зависит от величины чистой первичной продукции на первом трофическом уровне и значений валовой экологической эффективности продукции на гетеротрофных трофических уровнях.

Предположим, что значения K₁ для гетеротрофных организмов всех трофических уровней равны. Тогда:

lg Р_(N) = lg ЧПП + (N-1)lg K₁

где N – число трофических уровней в трофической цепи.

Отсюда, среднее число трофических уровней, теоретически возможных в данной в экосистеме (N), можно определить из уравнения:

N = [lg(Р_n/ЧПП) /lg К₁] + 1

где ЧПП - чистая первичная продукция, Р_n – продукция особей последнего трофического уровня, К₁ – валовая эффективность роста гетеротрофных организмов данной экосистемы. Если значения К₁ у особей на разных уровнях трофической цепи различаются, оценивают их усредненные величины для каждого трофического уровня, а затем по этим данным рассчитывают среднее геометрическое значение К₁ для всех гетеротрофных организмов.

Допустим, в пищевой цепи, образованной гомойтермными организмами, ЧПП = 100 э.е., Р_n = 1 э.е., К₁ = 0,1. Тогда число трофических уровней в этой цепи будет:

N = lg (1 : 100)/lg 0,1 = (-2 : -1) + 1 = 3

Для трофической цепи, образованной пойкилотермными организмами, имеем: ЧПП = 100 э.е., Р_n = 1 э.е., К₁ = 0,31. Тогда число трофических уровней составит:

N = lg (1 : 100)/lg 0,31 = (-2 : -0,5) + 1 = 5

2. Масса тела хищников, как правило, сопоставима с массой тела их жертв, однако численность хищников на единицу площади значительно ниже.

Величины рациона гетеротрофных организмов возрастают с увеличением массы их тела. С другой стороны, каждый предыдущий трофический уровень может обеспечить существование определенной величины биомассы последующего. Поэтому увеличение средней массы организмов в пределах одного трофического уровня приводит к снижению их численности.

Для поддержания своей жизнедеятельности организмам необходимо добывать пищу. При снижении численности жертв на единицу площади время, затрачиваемое хищников на их поиски, будет возрастать. При этом неизбежно будут увеличиваться и затраты энергии на дыхание. Может наступить такая ситуация, когда энергия, затраченная хищников на поиски пищи, превысят количество энергии, содержащееся в добытом корме.

Поэтому в экосистемах практически нет гомойтермных организмов четвертого трофического уровня -- «суперхищников», или животных, которые питались бы исключительно гомойтермными хищниками. Суммарной продукции особей третьего уровня, не хватило бы для компенсации энергетических затрат для поддержания минимально необходимого для нормального функционирования популяций количества «суперхищников». К тому же, размеры «суперхищники» должны быть больше, чем «обычных» хищников, чтобы они могли успешно на них охотиться.

Зависимость средней площади индивидуального участка (S, га) от массы тела у наземных млекопитающих (W, кг) у наземных травоядных млекопитающих соответствует уравнению:

S = 2,71W^1,02

Аналогичное уравнение для хищных млекопитающих имеет вид:

S = 170W^1,03

Таким образом, средняя площадь территории, занимаемой хищным млекопитающим, в 62,7 раз больше (170 : 2,71) территории, занимаемой травоядным млекопитающим с такой же массой тела.

Однако размеры данной территории в значительной степени зависят от уровня обеспеченности пищей, т.е. от продукции более низких трофических уровней.

Поэтому у хищных млекопитающих, занимающих

широко развита территориальность, включая мечение своих «охотничьих угодий», где они добывают себе корм, и охрану их от вторжений других особей того же вида. У травоядных млекопитающих территориальность практически отсутствует.

Очевидно, территориальное поведение имеет смысл лишь тогда, когда затраты энергии в единицу времени на защиту своей территории не превышают потребление энергии пищи с этой территории в единицу времени.

Установлена обратная связь между массой тела травоядных млекопитающих (W, кг) и плотностью их популяций (N, особь км²):

N = 91,2 W^-0,73

Аналогичное уравнение для птиц имеет вид:

N = 1,39 W^-0,604