Примеры отдельных типов сукцессий

Первичная аллогенная сукцессия, вызванная отступлением ледника на Аляске. На обнажающейся глинистой морене первыми поселяются мхи и отдельные высшие травянистые растения, в частности, куропаточья трава (род Dryas). За ними появляются вначале стелющиеся, а затем кустарниковые виды ивы, вслед за тем появляется ольха. Через 50 лет формируются ее плотные заросли, в которых встречаются отдельные тополя.

Куропаточья трава и ольха имеют симбионтных азотфиксирующих бактерий, что приводит к накоплению в формирующемся почвенном покрове связанного азота. Ольха также способствует сильному подкислению почвы -- за 50 лет ее рН может снизиться от 8,0 до 5,0.

После этого ситхинская ель, устойчивая к высокой кислотности почвы, используя накопленный в почве азот, вытесняет ольху и образует сплошной еловый лес. Таким образом, пионерные виды впоследствие вытесняются более поздними вселенцами.

Первичная автогенная сукцессия на примере формирования темнохвойного леса в Сибири после опустошительного пожара. Она представлена в таблице:

Фаза	Возраст, годы	Примечания
Пожар	0	Полное отсутствие почвенного и растительного покрова
Вейниковый луг	15 – 25	Вначале преобладают однолетние сорняки, а затем многолетние травы
Зарастание кустарником	25 – 50
Березовый или осиновый лес	75 – 100
Смешанный лес сосново – лиственного типа	100 – 150
Сосновые леса	125 – 175
Сосново – кедровые леса	150 – 200
Кедрово – пихтовые леса	200 – 250

Вторичная автогенная сукцессия заброшенных сельскохозяйственных землях. Ее схематично можно представить в виде:

Однолетние сорняки (1 год) → двухлетние растения (астровые, зонтичные, 2 года) → многолетние травы (злаки, 3-5 лет) → кустарники (20 лет) → раннесукцесионные деревья (сосна, 25 – 100 лет) → позднесукцессионные деревья (дуб, 150 лет).

При всех типах сукцессионных процессах можно выделить следующие основные тенденции изменения состояния экосистемы:

Энергетика:

Возрастание биомассы и количества органического детрита

Возрастание валовой первичной продукции,

Уменьшение чистой первичной продукции

вторичная продукция изменяется слабо;

Состояние между энергией прироста и энергией, затраченной на дыхание, на начальных этапах больше единицы, на конечных – приближается к ней.

Соотношение между продукцией и биомассой уменьшается.

Соотношение Шредингера снижается.

В процессе первичной сукцессии происходит постоянный рост биомассы растительного сообщества, однако его продуктивность возрастает лишь до стадии смешанного леса, после чего стабилизируется на этом уровне, а на последней стадии падает практически до нуля (перестойный лес).

Если продуктивность леса близка к нулю, то и количество производимого им кислорода также резко снижается. Поэтому перестойные леса необходимо по мере возможности полностью вырубать. В тех местах, где это невозможно, применяются выборочные санитарные рубки и рубки ухода.

Круговороты биогеннных элементов:

Круговороты элементов становятся все более замкнутыми

Увеличение времени оборота и запасов биогенных элементов

Видовая структура сообщества:

Изменяется видовой состав сообщества (флористические и фаунистические эстафеты).

Раннесукцессионные пионерные виды обычно имеют очень короткий жизненный цикл. Обычно это обычно однолетние травянистые растения, которые зимуют в виде семян. Они неспособны выдержать конкуренцию с более поздними вселенцами. С точки зрения концепции статегии жизненных циклов они являются r-стратегами или эксплерентами (по Раменскому). Более поздние вселенцы являются К-стратегами, а также патиентами и виолентами

Возрастает видовое богатство и информация сообщества

Возрастает выровненность

Снижается доминирование отдельных видов

r-стратеги постепенно вытесняются К-стратегами

Усложняются и удлиняются пищевые цепи

Уменьшается количество отрицательных межвидовых взаимодействий и увеличивается количество положительных взаимодействий

Развиваются взаимовыгодные мутуалистические отношения.

Устойчивость:

Возрастает

При отсутствии нарушений сукцессии завершаются формированием сообщества, находящегося в относительном равновесии со средой – климакса, или климактерического сообщества.

Климакс, в экологии – относительно устойчивое состояние растительного покрова в биогеоценозе, которое завершает процесс сукцессионной смены фитоценозов. Устойчивое в целом состояние фитоценоза сочетается с местными непрерывными изменениями в результате действия факторов среды (ветер и пр.).

Ранее считалось, что в любой климатической зоне может существовать только одно климактическое сообщество - теория моноклимакса. К его возникновению ведут все сукцессии, независимо от какой стадии они начинались – с песчаной дюны, водоема, пожарища и пр. Однако такая крайняя точка зрения была опровергнута многими экологами.

Сейчас большинство специалистов придерживается теории поликлимакса. Согласно ней, характер сукцессии в одном регионе может определяться одним или несколькими факторами – климатическими и почвенными условиями, топографией, пожарами и пр. Поэтому в одной климатической зоне могут существовать ряд специфических типов климакса.

В последние годы Уиттекер предложил гипотезу климаксной структуры пространства. По его мнению в природе существует континиум типов климакса, постепенно меняющихся по градиентам факторов среды, между которым нет четких переходов.

В естественных условиях трудно выделить устойчивое климаксное сообщество, возможно лишь отметить, что скорость сукцессии падает до очень низкого уровня. На залежах (после естественного вывала леса или крупного пожара) достижение климаксной стадии требует 100-300 и более лет.

Например, для достижения климаксного сообщества еловового леса в условиях Беларуси требуется не менее 400 – 500 лет. Однако природные катастрофы (крупные пожары и пр.) происходят в среднем раз в 70 лет, так что климакс может и не наступить.

Скорость сукцессии в разных природных зонах значительно различается – медленнее всего она происходит в тундре, быстрее всего – во влажных тропических лесах.

Многие специалисты считают, что климаксное сообщество является наиболее устойчивым из возможных растительных сообществ. По их мнению, если не будет значительных нарушений природной среды, климаксное сообщество будет существовать в неизменной форме неопределенно долгое время. В качестве примера приводятся влажные тропические леса, которые мало изменились на протяжении последних нескольких миллионов лет.

С другой стороны, существуют климаксные сообщества, которые трудно назвать устойчивые. К ним относятся, например, сообщества еловых лесов Европы. Ели от большинства других деревьев, например, сосны, характеризуются я тем, что у них практически не отламываются мертвые ветви. Поэтому приземном слое елового леса из-за густой кроны самых высоких деревьев освещенность очень низкая. Поэтому там отсутствуют травяной покров и подрост из молодых деревьев.

Ели – светолюбивые растения, поэтому быстрый рост молодых елочек, а также других светолюбивых растений возобновление происходит лишь в «окнах», т.е. в местах, где в результате падения старых деревьев, пожаров и т.д. в кронах образуются просветы.

Поэтому на участках густого елового леса сообщество может быть близким к климаксу, а на других – далеких от него. Такое состояние называется мозаичный климакс.