Вопрос 16

Основная схема эволюции гоминид в плейстоцене.

Ранние гоминиды – австралопитековые – жили на рубеже третичного и четвертичного периодов, эволюция же рода Ноmо протекала уже в плейстоцене. Главным событием плейстоценовой эпохи было формирование таксона Homo sapiens.

Эволюция гоминид в плейстоцене протекала в условиях значительных изменений климата, флоры и фауны. На протяжении почти 90% эпохи климат был холоднее современного. В периоды похолода­ний в средних широтах Северного полушария происходили большие континентальные оледенения; типично чередование оледенении с межледниковьями при постепенном усилении похолодания. В эпоху мак­симального оледенения площадь ледников превышала современную примерно в 13 раз, ледниковый покров в Северном полушарии дости­гал 56° с. ш., местами и 40° с. ш. Уровень Мирового океана в это время понижался, а в межледниковье — повышался. Растительный мир по со ставу был близок к современному, но отличался распределением зо­нальной растительности, тундровая флора развивалась в районах, близких к леднику. Что касается фауны, то в ее составе происходили существенные изменения: появились различные арктические формы, в том числе мамонт, шерстистый носорог, северный олень, пещерный медведь и др.

Наиболее распространенной, прежде всего для Западной Европы, является альпийская шкала с четырьмя последовательными ледниковыми эпохами, выделяемыми по наступаниям ледников в Альпах: гюнц, миндель, рисс и вюрм. Южнее ледников наступало увлажнение климата, по­нижался океан, возникали сухопутные мосты. В тропических районах Африки и Азии происходила смена дождливых периодов (плювиалов) засушливыми (аридами). К сожалению, очень важные для понимания эволюции человечества климатические события Восточной Африки трудно сопоставлять со шкалами других районов ойкумены, и особенно с оледенениями.

На заре плейстоцена появляются первые представители рода человека: Homo habilis – человек умелый. Обнаружен в Танзании. Датировка 2-1,6 млн лет. Он имеет более крупный мозг, чем австралопитек (650-660 см), расширен эндокран затылочной и теменной областей, череп сглаживается, лобная кора больше развита. Наблюдается редукция задних зубов, существенно преобразуется кисть, большой палец больше ротивопоставлен. Возможно предшественником хабилиса был предхабилис или человек Рудольфский.

Период от исчезновения ранних представителей рода Homo—хабилисов—до массового заселения планеты сапиенсом имел огромную хронологическую протяженность—от 1,5 до 0,04 млн лет. Значитель­ная часть его приходится на время существования древнейших лю­дей—архантропов (от греч. «archaios»—древний). Это собирательное наименование древнейших ископаемых людей из нижнего и отчасти среднего плейстоцена Афроевразии. В таксономическом аспекте ему соответствует вид Н. erectus, хотя к архантропам в принципе можно относить и более раннего хабилиса с соответствующим удревнением нижней границы существования этой группы гоминид.

Видовое наименование Н. erectus («человек прямоходящий далее эректус было введено Кэмбеллом в 1962г. Наиболее ранние представители эректуса известны из тропических районов Восточной Африки, видимо, около 1млн лет назад этот вид стал широко расселяться по Евразии. Происходил процесс «веерного» распространения архантро­пов в зону умеренного пояса—на запад и восток. К виду

Эректуса обычно относят питекантропов Индонезии, синантропов Восточной Азии, восточноафриканских эректусов (Танзания, Кения, Эфиопия), атлантропов из Северной Африки ( Алжир, Морокко). Некоторые ученые предлагают выделение ранних эректусов в Гейдельберского человека. Он мого быть основным видом в среднем плейстоцене.

Архантропы имели более крупный объем тела ( рост у м. 160-170 см и больше). Объем мозга составлял в среднем 1029см при индивидуальных вариациях от 727 до 1225, возможно и до 1350-1400, показатель церебрализации 2,0-2,2, что ниже чем у современного человека, но могли быть индивидуальные вариации.

Типично сочетание четко выраженного комплекса прямохождения со многими архаическими признаками в строении мозга (эндокрана), черепа, дентиции, длинных костей. Так, питекантропам свойственна комбинация примитивной структуры эндокрана (клювовидность лобных долей, узость височных и уплощенность теменных) с признаками оча­гов усиленного роста в затылочно-теменно-височной и лобной областях. Череп длинный низкий с мощным надглазничным валиком, сужен­ным и покатым лбом, сильным затылочным рельефом, выступанием лицевого отдела (прогнатизмом) в подносовой области, плоскими но­совыми костями, массивными челюстями без выдающегося подбородка;

зубы крупные, тавродонтные (с объемистой полостью); кости скелета часто сильно кортикализованы.

Период существования архантропов совпадает с начальными эта­пами развития основной каменной культуры нижнего палеолита — ашельской. Ее главное функциональное отличие — способность отде­лять крупные отщепы для ручных рубил. Крупное массивное ручное рубило с двусторонней оббивкой считается первым универсальным орудием выдержанной формы, сделанным из куска камня или отщепа. Другой. также распространенный тип массивного рудия – кливер (колун), с поперечным лезвием и симметрично обитыми краями. В эту эпоху освоено достаточно прочно и потребление огня, видимо, к ней же относится начало речевого общения.

В верхнем плейстоцене появляется неандерталец. Это был наиболее распространенный вид в среднем палеолите. Этап антропогенеза, непосредственно предшествовавший массово­му появлению Н. sapiens в Старом Свете, приходится на раннюю фазу последнего (вюрмского) оледенения. В это время в Европе широко распространилась основная культура среднего палеолита – мустье. Мустье – развитая каменная культура, характеризующаяся мультифункциональностью, представленная несколькими десятками видов орудий устойчивой формы. Среди них разнообразные остроконечники, скребла, скобели и др. В одной только Франции выделяют свыше 60 типов таких орудии (Борд). Для эпохи среднего палеолита характерно изготовление ору­дий на пластинах и отщепах, нередко с предварительной обработкой каменных заготовок — нуклеусов (техника леваллуа), вторичная обработка отщепов. Возможно появление в позднем мустье составных орудий (деревянного копья с кремневым наконечником); в некоторых мустьерских стоянках встречаются орудия из кости (острия, шилья, ретушеры).

Физический тип гоминид имел отпечаток адаптации к суровым условиям перигляциальной зоны: широкоплечесть при сравнительной малорослости (длина тела мужчин в 160—163 см), некоторое укорочение «рефрижераторных органов» (предплечья, по сравнению с пле­чом и голени сравнительно с бедром )высокое отношение массы тела к его поверхностм, сильное развитие мускулатуры и костяка, внутренняя массивность скелета (высокий уровень компактизации), которая могла быть следствием функциональной адаптации или проявлением специ­фических особенностей обменно-гормонального статуса, но в далеко зашедших случаях, возможно, вызывала вторичную анемию из-за атро­фии гемопоэтической ткани. Все эти признаки, особенно уменьшение поверхности тела по отношению к его объему (т. е. теплоотдачи), рассматриваются в качестве адаптаций к холодному или умеренному климату начала последнего оледенения. Грубость и массивность костяка объясняется необходимостью противостоять различным силовым механическим нагрузкам. Эта особенность проявлялась уже в раннем детстве. У 6—8-месячного ребенка неандертальца из Крыма (Киик-Коба) тип поперечного сечения ребер массивный, округленный, а не в виде вытянутого овала, как у современного человека. Исключи-ельна толстостенность костей конечностей и даже ключиц у 8—9 летнего неандертальца из Узбекистана. По-видимому,

продолжительность жизни неандертальцев была невелика, и они крайне редко доживали до конца репродуктивного периода.

Moзг неандертальцев крупный его объем нередко превышал сред­ний для современного человека; по реконструкциям эндокранов пред­полагается праворукость. Череп характеризуется большими размерами, удлиненной формой (долихокранией'), массивным надглазничным торусом, низким сводом и скошенным лбом. Затылок обычно в форме шиньона. Такое удлинение задней части черепа рассматривают как «противовес» очень крупному, длинному, высокому и массивному лице­вому отделу с большими, часто очень стертыми передними зубами, вздутой верхней челюстью, отсутствием Клыковых ямок. Эти своеобраз­ные черты связываются главным образом с адаптацией к мощным си­ловым нагрузкам со стороны челюстного аппарата, особенно латерально расположенных клыков.

Типичная неандертальская кисть отличается от современной исключительной массивностью трубчатых костей, расширением запястья, нестабильностью формы сустава 1 луча, наличием компенсаторных признаков, облегчающих противопоставление большого пальца.