Система приматов.

Prosimii.

Как правило, ночные или сумеречные, реже дневные формы. Относят 52 вида современных приматов. Наиболее типичный представитель— Lemuriformes.

Sectio 1. Lemuriformes

Superfamilia Familia Lugar de vivir

Lemuroidea	Lemuridae Indriidae Daubentoniidae (руконожкообразные)	Мадагаскар
lorioidea	lorisidae	Южная, Юго-Восточная Азия, экваториальная Африка

Sectio 2. Tarsiiformes

Имеет очень длинную пятку, похожую на голень; может перелетать на расстоянии 15 метров. Прототип ветки высших приматов, т.к. имеет больше общего, чем остальные prosimii. Обитатели Южной и Юго-Восточной Азии.

1. появление адаптации к ночному образу жизни, прыгающей локомоции, редукции 1-ой пары нижних резцов;

2. строение глазниц, тип плаценты, утрата сезонности размножения, гаплориния, дифференциация мимической мускулатуры и пр.

Sectio 3. Tupaiiformes.

Обитатели Южной и Юго-Восточной Азии. Примитивные мелкие полуназемные животные. Имеют одновременно признаки, которые их сближают и с насекомоядными и с настоящими просимиями. Имеют когти.

Antropoiden

Включает 150 видов. Распадается на 2 географичеки изолированные группы: широко- и узконосых обезьян.

Sectio 1. Platyrrhini

Центральная и Южная Америка преимущественно тропические леса бассейна Амазонки (Бразилия, Гвиана, Боливия, Эквадор и Перу). Чисто древесные формы. Образуют единственное надсемейство цебоидов (от «кебос»— хвост). 60 видов американских обезьян. Примитивные представители, имеющие очень маленький размер.

Superfamilia	Familia	Lugar de vivir
Ceboidea	когтистые (игрунковые): самые мелкие и примитивные цепкохвостые (капуцинообразные): больший размер и более сложное поведение	Южная Америка к востоку от Анд до Южной Бразилии Центральная и Южная Америка

Sectio 2. Catarrhini.

Сercopithecoiden( мартышкообразные).

Экологически значительно разнообразнее американских обезьян. Включает около 100 видов. Встречаются на севере, юге, в пустынных и высокогорных районах (мартышкообразные). Мартышкообразные— наиболее адаптированные приматы. Встречаются древесные, наземные, полудревесные-полуназемные

формы. Наиболее изучены:

• макаки— Южная и Восточная Азия, острова Малайского архипелага

• мартышки— самый многочисленный род, встречается во всей Тропической Африке.

Hominoiden:

	СЕМЕЙСТВО	РОД		МЕСТО
МАЛЫЕ ЧЕЛОВЕКООБРАЗНЫЕ	Hilobatidae (гиббонообразные) Половой диморфизм ослаблен, характерна моногамная семейная группа во главе с самцом-вожаком	гиббон сиаманг		Леса Юго-Восточной Азии и Зондские о-ва Суматра
КРУПНЫЕ ЧЕЛОВЕКООБРАЗНЫЕ Человек обнаруживает наибольшее сходство с африканскими понгидами	Pongidae высокая популяционная изменчивость; четкий половой диморфизм (1.5 м, до 200 кг). Живут стадами во главе с самцом-вожаком, который часто сменяется Самые крупные, резко выражен половой диморфизм (1.8-2 м., 200-250 кг). Живут небольшими стадами во главе с самцом-вожаком.		Pongo (орангутаны) Pan (шимпанзе: обыкновенная и карликовая) Gorilla (подвиды:западная береговая, восточная равнинная и восточная горная)	Калимантана и Суматра Экваториальная Африка Западная и Центральная Африка

Человек как примат.

1. высокое развитие мозга и интеллекта

2. структурная энцефализация— увеличение массы мозга относительно массы тела— типичная особенность многих групп высших позвоночных, в особенности у приматов, у которых наиболее отчетливы эволюционные преобразования неокортекса (нижняя теменная, нижняя лобная и верхняя височная доли— членораздельная речь, концептуальное мышление)

3. объемно-пространственно-оптическое восприятие, выявление пространственных соотношений объектов— одна из преадаптаций гоминизации

4. структурные гомологи тех полей мозга, с которыми связаны ВПФ, есть и у высших приматов (шимпанзе способно анализировать связи между предметами, обладают следовой образной памятью, элементами отвлеченного мышления в конкретной ситуации), но у человека происходит быстрое развитие филогенетически новых полей, увеличение количества нейронов, сильнее ветвятся дендриты, вертикальная упорядоченность полей неокортекса, усложнение синаптических образований и пр.

5. у приматов есть социальность, основанная на развитой ВНД (использование и манипуляция орудий, сложная система взаимоотношений в стае, способность быстро сменять реакции)

6. речь: звуки обезьян — эмоции, хоти их можно обучить искусственным языкам (для глухонемых, с помощью табличек-символов для составления сложных фраз)

Биологические предпосылки очеловечивания.

1. Элементы общественного поведения у обезьян (стабильность популяции)

2. Пятипалая хватательная кисть приматов: в ряду приматов происходит снижение опорной функции передних конечностей и развитие противопоставления I луча кисти. Но точность манипуляций есть только у человека (все 5 пальцев сходятся в 1-ой точке)

3. Способность приматов висеть, прыгать и сидеть— предпосылка для прямохождения человека (у новорожденного изгибы позвоночника появляются не сразу, только при освоении прямохождения).

4. Тенденция к:

• Укреплению крестцово-подвздошных сочленений

• Уменьшению числа докрестцовых позвонков (от 26-30 до 23-25)

• Увеличению числа крестцовых сегментов (от 3-4 до 5-7)

5. Преобразование репродуктивной функции и онтогенеза:

• укорочение полового цикла (от 44 до 27-29 у человека)

• удлинение периода беременности ( от 2-5 мес до 8 мес у шимпанзе)

• удлинение периода детства и отсрочка полового созревания (тупай— в полгода, шимпанзе— на 10-м году)

• выделение переходного климактерического периода ( цикл у узконосых обезьян — естественная модель цикла человека)

• увеличение длительности жизни

• утрата сезонности размножения и приобретение полицикличности (в связи с повышением энергетического потенциала)

6. совпадение 90-95 % локусов ДНК у человека и шимпанзе.

Т.о., человек— типичный примат.

Оновные этапы эволюции приматов в кайнозое.

Отряд приматов выделился в конце мела в связи с постепенным процессом перестройки континентальной мезозойской биоты. Эволюция приматов протекала на протяжении кайнозойской эры. Настоящие приматы произошли от древних насекомоядных млекопитающих (мелкие тупайеобразные формы, жители тропических лесов верхнего мела).

Основные эволюционные преобразования:

1. прогрессивное развитие мозга, зрительного и кинестетического анализаторов

2. повышение хватательной функции кисти-стопы, → перестройка области глазниц, усложнение тактильного ладонного и подошвенного рельефа

3. замена когтей ногтями

4. переход от насекомоядности к растительно-насекомоядному и доминантно-растительному питанию

5. уменьшение числа зубов (у тупай из олигоцена 44 зуба, а у современных просимий 36)

Эволюция приматов:

Первые просимии появились в палеоцене.

Эпоха	Кто от кого	Характеристика и место появления и обит.
Палеоцен 65 Ранний палеоцен	Purgatorius Plesiadapiformes	На стыке верхнего мела и палеоцена; происходит специализация к растительноядности; 3:1:4:3— исходная лья всех приматов. Прототип приматов. Первичная радиация приматов с формированием близких к пургаториусу преумущественно растительноядных наземных plesiadapiformes. Сходны по морфологии зубного аппарата с просимиями (почти как у лемуриформов). Строение черепа и скелета напоминает грызунов→ предки тупайа.
Эоцен 55 Пик развития Поздний эоцен	Adapidae Omomyidae Antropoiden: Amphipithecus Pondaungia	Вторая крупная радиация приматов— начало эоцена. Появление в Европе и Северной Америке представителей родов тейардина и кантиуса (примитивный древесный лемуроид). Предположительно пришельцы из Азии (или Африки), хотя истинная прародина lemur и tarsus неизвесина. Вероятные предки современных lemriformes. Предки tarsiiformes (2:1:4:3, а у более поздних омомиид редуцируется пара нижних резцов и уже по 3 премоляра, как у современного долгопята). На протяжении эоцена просимии достигли наивысшего расцвета и широко расселились по Северной Америке, Европе, Азии и Африке. Большая часть линий раннетретичных полуобезьян уже вымирает (похолодание и конкуренция со стороны грызунов и уже появившихся высших приматов, а лемуры жили на Мадагаскаре, где обезьян никогда не было→ многочисленность). Произошел обмен фаунами между Азией и Северной Америкой и окончательно прервалась сухопутная связь Северной Америки с Европой, но возникла связь между Европой и Азией→ значительные изменения фауны. Древность= 40 млн. л. Сочетают признаки просимий и высших в строении челлюстного аппарата (с наиболее древними адапидами и омомиидами)
Олигоцен 37	Цебоиды: браниселла долихоцебус тремацебус Сatarrhini: Quatrania Oligopithecus Parapithecus Propliopithecus Apidium Egyptopithecus (выделяются 2 основных семейства:парапитековых и проплиопитековых)	Время дивергенции групп антропоидов— ранний олигоцен, развивались независимо. Точно не установлено, был ли предком антропоидов— «протоантропоид»— полуобезьяной или уже примитивной обезьяной. Южная Америка Боливия Аргентина Северная Африка; примитивные усконосые обезьяны обладали большим сходством с цебоидами, чем современные. Это лесные обезьяны из Египта (от 40-35 до 25 млн. лет) их рассматривают как общих предков всех узконосых обезьян.
Миоцен 22	Victoriapithecus	Разделение узконосых на высшие и низшие: Африка, 23-20 млн. лет и было обесловлено географической дивергенцией. Древнейшие, настоящие мартышкообразные, Восточная Африка, 20 млн. лет. Уже имеется двускатный тип моляров в виде адаптации для поедания семян. Северная Африка— 17, Европа— 11, Афганистан и Индия— 6-7, позже в Китай и индонезию.

Эволюция гоминоидов в олигоцене и миоцене.

Ранние этапы эволюции связаны с олигоценовыми обезьянами из лесов Файюма, т.е. о более прогрессивных, чем парапитеки, проплиопитеки: проплиопитек, египтопитек и пр. с зубной формулой: 2:1:2:3.

Египтопитек: (30 млн.)

1. мозг прогрессивнее, чем у большинства низших приматов ( по развитию зрительной коры и слабой выраженности обонятельных луковиц), но при слабом развитиии лобных долей.

2. Есть признаки сходства как с просимиями (немного), так и с американскими и узконосыми обезьянами.

3. Весьма примитивное строение в целом конечностей, мозга, черепа.

4. Имеется прехаллюкс в I луче стопы, встречающийся у современных цебоидов и гиббона

5. В строении дентиции прослеживаются связи с проконсулами (возможно, их потомки).

М.б. проплиопитековые были предками всех современных антропоидов.

Выделение линии гиббонов (миоцен-плиоцен):

1. Проплиопитек из Египта (олигоцен)

2. Лимнопитек из Восточной Азии (нижний миоцен)

3. Плиопитеки из Евразии (миоцен-плиоцен)

Дриопитек (dryopithecinae):

Следующий этап эволюции гоминоидов связан с большой, процветавшей в миоцене-плиоцене группой дриопитековых: особое ископаемое семейство человекообразных обезьян или подсемейство понгид, ведущее начало от египтопитека. Ранние формы (проконсул) дриопитеков— единая филетическая линия, восходящая к примитивным гоминоидам Восточной Африки.

1. Проконсул (дриопитек) африканский — обнаружен в 1933 в районе оз. Виктория— представляет наибольший интерес. 23-16 млн. лет. Рассматривался как модель непосредственно общего предка человека и африканских понгид, но:

• По способу локомоции (генерализованная древесно-наземная четвероногость), пропорциям конечностей, строению лицевого отдела и пр. больше напоминали низших, чем узконосых, хотя и обладали более высокой степенью церебрализации, чем у первых

• Экологически больше напоминали мартышкообразных

→ не может быть последним общим предком человека и шимпанзе, т.к. не обладает некоторыми общими для них анатомическими особенностями (развитие которых одновременно и независимо друг от друга маловероятно) + дриопитек обладает признаками, которых нет у последних (напр. прехаллюкс)

En general:

• Проконсул— это примитивная узконосая обезьяна, которая представляет начальный этап эволюции гоминоидов Восточной Африки.

• Вероятно, проконсулы послужили источником формирования человекообразных обезьян Афроевразии в верхнем и среднем миоцене.

• Миоценовые дриопитеки обитали не только в лесах, но и районах разреженной лесостепи

• Дриопитеки: мало специализированные, полуназемные-полудревесные человекообразные обезьяны, общая исходная группа для африканских понгид и человека

• Для классического дриопитека типичны:

• Короткая высокая нижняя челюсть

• Параллельные ряды заклыковых зубов

• Увеличение размеров от p1 hasta p3

• «дриопитеков узор» на нижних молярах

• секториальный первый нижний премоляр.

Рамаморфы:

В состав входят: гигантопитеки, сивапитеки и рамапитеки (и современными орангутанами) в филогенетичекий ствол рамаморфов Это азиатская ветвь гоминоидов, которая противоставляется дриоморфам— африканской ветке, объединяющей современных африканских понгид, дриопитеков, австралопитеков. Ранее рамопитеков рассматривали как исходную линию гоминоидов. Предполагалось, что некоторые из рамопитеков м.б. двуногими.

Поздние этапы эволюции гоминоидов. Выделение филетической линии человека по палеонтологическим данным.

1. характеристика верхнего миоцена и начала плиоцена:

усиливается аридизация, возникают сухопутные перемычки между Евразией и Африкой, происходит похолодание, приведшеее к образованию степей и лесостепей. До 16-15 млн. лет назад гоминоиды жили тольцо в Африке. Позднее они стали распространятся практически по всей Европе. В восточной Европе вымирают 9 млн. лет назад, а далее на востоке около7 млн. в миоцене предполагается несколько волн миграции фаун из Африки в Европу и Азию.

2. Гипотезы выделения гоминидной линии.

Считалось, что в миоцене уже существовала дивергенция (морфологическая и поведенческая) понгидной и гоминидной группы. Это соответственно сивапитеки (характерна четвероногая локомоция и дентиция наземного типа, напоминали современных понгид) и рамапитеки. Рамапитеков рассматривали в качестве исходного рода гомонидной линии: приписывали двуногость, которая могла бы облегчатся небольшим размером тела (12-16 кг), предметно-орудийную деятельность, прогрессивные черты в строении челюстного аппарата и дентиции. В связи с такими представлениями дивергенция понгидной и гоминидной линии относится к среднему миоцену— 14 млн лет назад. Но новые данные обнаружили значительную трансгрессию в стрении черепа и челюстного аппарата у сива- и рамапитеков.

3. Современный взгляд:

Объединение сива- и рамапитеков в один род ( от18-16 до 8-7).

По строению черепа и зубочелюстного аппарата сивапитеки напоминают орангутанов (возможные первы— предки орангутанов и гигантопитеков, тупиковой ветви, вымершей в плейстоцене, время существования которой от 7-1 млн.). рамапитеки, сивапитеки, оранги и м.б. гигантопитеки объединяются в рамаморфы— азиатская ветвь гоминоидов, которая противоставляется дриоморфам— африканской ветке, объединяющей современных африканских понгид, дриопитеков, австралопитеков. Соответственно время дивергенции азиатской и африкансткой ветви— 16 до 13-12 (по дате раннего появления сивапитека с орангоидными признаками) . общим предком всех крупных гоминоидов является kenyapithecus, геологически связанный с проконсулом ( хотя и неточны филогенетическое и таксономическое положение). Четкого выделения же линии человека в миоцене не установлено (географические барьеры отчасти опровергают рамапитекоидную гипотезу о миграциях из Африки в Евразию и обратно, хотя единичные случаи были)→ разделение гоминидной и понгидной группы произошло достаточно поздно (8-5, там, где отсутствуют палеонтологические данные в филетических линиях африканских понгид). Возможный предок— прогрессивный представитель дриоморфной ветви (но палеонтологически не улавливаемый).

Австралопитеки.

В 1924 году был найден остаток детеныша гоминоида на территории ЮАР— australopithecus africanus. Среди южных австралопитеков выделяется 1 род australopithecus, который делится на 2 вида: грацильный “классический” A. africanus и более поздний массивный, или парантроп, A.robustus. — Южная Африка. — 3-1 млн лет

Восточная Африка: Эфиопия, Танзания, Кения. Среди восточноафриканских австралопитеков также встречаются ранние грацильные и поздние массивные формы— соответственно A.africanus и(или) A.afarensis и A.boisei (тип зинджантропа). → основная масса расселилась на африканском континенте, хотя нельзя исключить их диффузию и в Евразию. — 4-1 млн. лет.

Физический тип австралопитеков:

Это двуногие формы (бипеды) с малым развитием мозга и очень крупными зубами с толстой эмалью. Прямохождение— древнейшая система гоминизации (сформировалась 4-3.5 млн л.), приматы м. поддерживать тело в выпрямленном положении, но бипедия человека качественно отлична:

• Тазовый пояс: расширение позвдошной кости кпереди и усиление ее средней части, укрепление крестцово-подвздошных и тазобедренных сочленений и их сближение

• Прогрессивное развитие связочно-мускульного аппарата, фиксирующем разгибание ноги в тазобедренном и коленном суставах.

Бипедия давала определенные энергетические преимущества (эффективнее, чем четвероногость).

Австралопитеки в целом имели уже вполне человеческий тип разгибательного тазобедренного аппарата→ обладали постоянной бипидией→ отличались от всех известных обезьян. Помогала небольшая длина тела (100-156), как адаптация к аттепловой перегрузке или малокалорийной пищи.

• Мозг: по абсолютному развитию в пределах вариаций его массы у современных понгид: 300-570; коэффициент церебрализации в 2.5 меньше, чем у человеака, но выше, чем у современных понгид. Происходит редукция первичной зрительной коры, развитие височной и теменной ассоциативных зон. Но данные не дают оснований судить о перестройке мозга, т.к., скорее всего велась на нейрональном или молекулярном уровне.

• Строение черепа и зубной системы: имеются понгидные черты— крупное, выдававшееся вперед лицо, подбородок отсутствовал, нос плоский и широкий, основание черепа слабо изогнуто→ механизмы, дыхания, глотания и голосообразования примитивны; уменьшение клыков и резцов, резкое увеличение заклыковых зубов (моляров, снабженных очень толстой эмалью).

Восточная Африка: A.afarensis.

Север Эфиопии. Женская особь— Люси, 2.9-3.9, до 4-5 млн. лет. Невозможность принадлежать одному виде→ принадлежность двуногих плиоценовых к 2-ум разным видам или даже родам.

Примитивные морфологические особенности:

• Бипидия не полностью тождественна человеческой: меньшая длина шага, большие энергетические затраты, не полное разгибание ноги, перекрещивание стоп при хотьбе.

• Форма таза: очень вытянутый поперечный овал на всех уровнях (более затрудненные, чем у шимпанзе) роды.

• Адаптации к древесному передвижению: относительное удлинение рук (хотя и не такое, как у понгид); пропорции конечностей напоминают мартышкообразных., изогнутость фаланг кисти и стопы и пр.

• Строение частей скелета: низкий коэффициент церебрализации, малая абсолютная емкость черепа (413) и пр.

В целом afarensis— переходное звено между понгидами и ранними представителями гоминид или даже их общий предок. A.ramidus— выделяют в особый род как возможного предка афарского— 4.5 млн., «преавстралопитек», единичные находки в Танзании, Кении, Эфиопии, которые хоть как-то заполняют брешь между миоценовыми гоминидами и афарскими автсралопитеами.

М.б. предшественниками ранних австралопитеков были преавстралопитеки (6.5-5.5 млн. лет). Обитали в Ю. и В. Африке в широком хронологическом интервале. Поздние этапы— массивные австралопитеки: A.robustus и A.boisei—2.5 млн. находки свидетельствуют о независимом развитиии южной и восточной линий.

Развитие массивных австралопитеков:

Укрупнение размеров тела, увеличение физической мощи, тенденция к усилению жевательного аппарата (в частности, жевательной поверхности— в 3 раза больше, чем у человека). В тоже время поздние homo обнаруживают некоторые параллелизмы с поздними A. в строении черепа. Массивные A. вымерли около 1 млн., представляя тупиковую ветвь. Причины: преобладающая растительноядность, отсутствие достаточного количества мясной пищи, стимулирующей развитие орудийной деятельности и мозга.