Критерий семейства гоминид: биомолекулярные, археологические, морфологические аспекты.

Морфологический.

Базируется на ризвитиии важнейших структурных комплексов гоминизации, по которым человек в наибольшей мере отличается от других приматов и которые, следовательно подверглись наибольшим эволюционным изменениям (рука, мозг, дентиция, прямохождение). → все эти системы отражают изменения в поведении, степень адаптации к культурной и трудовой деятельности. Критерий— прямохождение— первое и необходимое условие перехода к трудовой деятельности.

Мнения о составе гоминид:

• Нижняя граница— рама-и сивапитеки

• Только H.sapiens

• Многие считают первым бесспорным предком хабилиса: прямохождение, высокий уровень церебрализации, признаки орудийной деятельности на кисти, ассоциация с рудиями олдувайской культуры

• Большинство включают австралопитеков как бипедов, уже освоивших новую адаптивную нишу→ прибегавших к использованию и, возможно, изготовлению средств культурной адаптации в новой экологической обстановке. Уровень развития мозга и руки выше, чем у современных понгид, удовлетворяют главному критерию→ бипедии.

Археологический.

По археологическим данным (орудия) нельзя исключить возможность того, что массивные австралопитеки могли временами использовать (а, возможно, и изготовлять) орудия, но такая «орудийная деятельность» в дальнейшем не получила у них развития в связи с выраженной растительноядностью и незначительной ролью охоты.

Некоторые факты:

• Северная Кения: багатая олдувайская культура (1000-1500 орудий) вместе с черепом массивного А. при отсутствии остатков более прогрессивных гоминид.

• ЮАР: олдувайские орудия вместе с многочисленными остатками A.robustus, при скудном количестве Homo (обычно наоборот).

• Олдувайские орудия древностью 2.5 млн обнаружены в области, где вообще не было гоминид такого возраста.

• Открыты отходы производства 18 орудий, родственных олдувайскому, но еще большей древности.

• Кварцевая, предолдувайская культуро— более 2 млн.

Альтернативы:

1. изготовление орудий— свойство только линии Homo→ удревление линии.

2. Возможность изготовления орудий и других двуногих (А.)

Появление новых археологических данных (удревнение первых изделий из камня) сокращает разрыв между 2-мя важнейшими феноменами гоминизации: прямохождением и трудовой деятельностью.

1. → если критерий: переход к прямохождению в связи с орудийной деятельностью (предпосылка) и

2. считать, что новый способ адаптации послужил основой выделения линии гоминид

→ все двуногие могли использовать орудия→ к семейству гоминид следует относить всех двуногих высокоразвитиых гоминоидов как освоивших в той или иной степени адаптивную нишу.

Поэтому австралопитеков правильнее включать в семейство гоминид в виде особого подсемейства. Невозможно,т.к. (?) род Homo выделяется в подсемейство hominimae.

Биомолекулярный.

Основной теоретической предпосылкой молекулярных часов служит постулат о неизменой скорости возникновения и фиксации мутаций→ нейтральности мутаций по отношению к отбору, что не всегда так.

Методы:

• гибридизация ДНК (степень сродства между цепями ДНК разных видов

• определение аминокислотной последовательности белков и других макромолекул

• электрофорез (доля электрофоретически различных ферментных локусов)

• серологические тесты ( по результатам перекрестных иммунологических реакций между белками гетерологичных видов)

По микробиологическим данным , эволюция человеческой линии заняла не свыше 10 млн.; обезьяний предок гоминид имел черты сходства с шимпанзе (шимпанзеподобен).

Contra:

несовпадение темпов генной, хромосомной и морфологической эволюции, биомолекулярное сходство человека и шимпанзе не является достаточным основанием для шимпанзоидного морфотипа как общего предка. Все же наблюдается значительный морфологический хиатус при тесной молекулярной близости. Ныне признается важность регуляторных мехнаизмов, изменяющих активность всего генома или его компонентов. В основе эволюции на онтогенетическом уровне могут лежать эволюционные изменеия (мутации) регуляторных участков генома, влияющие на экспрессию генов, которые обуславливают комплексный системный эффект, прежде всего из-за сдвигов онтогенетических процессов. Именно мутации регуляторных генов, видимо, ведут к эволюции морфологических признаков, а фетализация (т.е недоразвитие соответствующих признаков взрослого организма по сравнению с предковой формой) порождает мозаичность фенотипов, сочетание признаков разной степени дифференцировки. Этот путь может значительно ускорить видообразование.

В силу не вполне понятных причин наибольшую способность к культурной адаптации проявила линия homo:прогрессивное увеличение мозга и усложнение его структуры. При этом хабилис, эректус и А. сосуществовали.

В филогенезе гоминид (4-0.2 млн) существует значимая статистическая связь между геологическим возрастом находки и массой мозга. Экспериментально доказано, что масса мозга и многие его структурные и химические характеристики (толщина коры, размер ядер нейронов, химический состав нервной ткани, активность ферментов и пр.) меняются от условия содержания животных→ являются приспособительными. → Аналогичные сдвиги наследственной природы могли поддерживаться механизмом естественного отбора.→ на ранних этапах эволюции гоминид это приводило к кладогенезу (дивергенция по в размерах и пр. параметрах мозга— грацильные и массивные А.), а позднее к ароморфозу.

В целом, процесс антропогенеза— одновременно и прирывитый, и непрерывный. Элементы скачкообразности (дискретности), обусловленные мутацией регуляторных генов, способных перемещаться в наследственном материале, сочетались с постепенностью развития, опосредованной накоплением малых мутаций под контролем естественного отбора.