Вопрос 6

Эволюция гоминидов в олигоцене и миоцене.

Ранние этапы эволюции гоминоидов также связаны с олигоценовыми обезьянами из тропических лесов Файюма (Египет).

Египтопитек.

Жил около 30 м-ян лет назад. Эта обезьяна еще весьма примитивна По строение черепа, скелета конечностей, мозга (эндокрана); в част­ности, у египтопитека малые лобные доли, хотя по степени развития зрительной коры и слабой выраженности обонятельных луковиц его мозг прогрессивнее, чем у большинства низших приматов. Прослежива­ются признаки сходства одновременно с американскими и узконосыми обезьянами, отчасти даже с просимиями. В сложно устроенном суставе I луча стопы египтопитека был особый дополнительный элемент «прехаллюкс» (от лат. «hallux»—большой палец стопы), встречающийся среди современных антропоидов у цебоидов и гиббона; черты сходства с американскими обезьянами имеются и в морфологии черепа, пропор­циях и структуре конечностей (например, наличие надмыщелкового отверстия на плечевой кости).

По-видимому, в это время уже отделилась гиббоноидная линия:

[ она представлена олигоценовым проплиопитеком из Египта, нижнемиоценовым яимнопитеком из Восточной Африки (Кении), миоценовыми и-плиоценовыми плиопитеками из Евразии. Перечисленные роды некото­рыми систематиками включаются в семейство гиббонообразных в составе особого ископаемого подсемейства плиопитековых (Pliopltheci-пае) или выделяются в качестве самостоятельного семейства плиопите-цид (Pliopithecidae).

Следующий этап эволюции гоминоидов связан с большой, процветавшей в миоцене-плиоцене группой дриопитековых, которых обычно рассматривают как особое ископаемое семейство человекообразных

обезьян или же как подсемейство понгид (Dryopithecinae), ведущее, начало от олигоценового египтопитека. Ранние формы дриопитеков из­вестны прежде всего из Восточной Африки (Кения, Уганда) и состав­ляют, видимо, единую филетическую группу, восходящую к североаф­риканским примитивным гоминоидам. Наибольший интерес среди них представляют проконсулы, особенно проконсул (дриопитек) африкан­ский, обнаруженный впервые в 1933 г. в районе оз. Виктория. Ныне известны обширные палеонтологические материалы, относящиеся к группе проконсулов. Время существования этих обезьян в аб­солютных датах: 23—16 млн лет назад.

Африк дриопитеки были довольно примитивные прокатарриновые обезьяны; по способу локомоции ' (генерализованная древесно-наземная четвероногость), пропорциям, строению лицевого отдела черепа и другим признакам они ближе к низшим, чем к высшим узконосым обезьянам, но с более высокой степенью" церебрализации, чем у .пер­вых. Экологически они также больше напоминали мартышкообразных обезьян, чем шимпанзе, в честь которого в свое время получил название первый проконсул («Консул»—кличка шимпанзе, жившего в Лондон­ском зоопарке). Вряд ли поэтому проконсул мог оказаться «последним общим предком» человека и шимпанзе: ведь у него отсутствовали многие общие для них анатомические особенности, независимое параллель­ное развитие которых в обеих линиях представляется маловероятным, а с другой стороны, имелись признаки, вовсе не свойственные ни чело­веку, ни шимпанзе. Это, например, наличие самостоятельной центральной косточки запястья, короткий наружный проход.

Вероятно, проконсулы сыграли немаловажную роль в последующей эволюции всего гоминоидного ствола, послужив источником формиро­вания человекообразных обезьян Афроевразии в среднем и верхнем миоцене. Предполагается, что миграция проконсулоидных и близких к ним форм через Ближний Восток в Евразию произошла в период 20— 16 -млн лет назад. Следы их проникновения в Евразию сохранились в некоторых районах, примыкавших к путям миграции, как, например, в Саудовской Аравии, где были обнаружены остатки миоценовых гоминоидов с «проконсулоидными» чертами.

Судя по геологическим, палеонтологическим и палинологическим данным, миоценовые дриопитеки были обитателями не только влажных тропических, горных или обычных широколиственных лесов, сходных с лесами современной Центральной Европы (самое слово «дриопитек» происходит от греч. «дриас»—дуб, дерево), но и районов разреженной лесостепи. Предполагается, что это были относительно малоспециалтг-знрованные полуназемные-полудревесные человекообразные обезьяны, общая исходная группа для африканских понгид и человека (филум «дриоморфов»).

Для «классического дриопи­тека», для которого типичны: короткая высокая нижняя челюсть, па­раллельные ряды заклыковых зубов, увеличение размеров от первого моляра к третьему, «дриопитеков узор» (У-5) на нижних, молярах , секториальный первый нижний премоляр и др.

Рамоморфы – это азиатская ветвь гоминоидов. Сива-,рамапитеки, ископаемое семейство гигантопитековых (и современные орангутанги) объединяются в филогенетический ствол рамоморфов.

Видимо, вплоть до 16—15' млн лет назад гоминоиды развивались только в Африке. Начиная с этого времени они стали широко' распро­страняться в Центральной, Западной и Восточной Европе и далее на восток до Сиваликской и Южноазиатской провинций. В Восточной Европе они вымирают 10—9 млн лет назад, а в Сивалике сохранились дольше—до 7 и даже'5,5 млн лет назад.

В миаценовую эпоху предполагается несколько волн миграции фаун из Африки в Европу и Азию. Так, в Индии и Восточной Африке обна­руживается значительное число сходных,.видов, в том числе и гоминоидов. До недавнего времени считалось, что среди гомицоидов миоцена уже существовали проявления морфологической (и поведенческой) диф­ференциации понгидной и гоминидной линий. Первая, была представле­на сивапитеками, обнаруженными впервые еще в 70-х годах прошлого столетия в составе сиваликской фауны (Се­верная Индия). Впоследствии выяснилось, что этот род был расселен достаточно широко, встречаясь, помимо Азии (Индия,'Пакистан, Непал, КНР), в Южной и Центральной Европе, в'р(ди;мо, также в Восточной Африке,, где в 1983 г. нашли остатк^ древнейшего сивапитека на тер­ритории Кении. По размерам тела (масса, примерно 28—32 кг) сива-питеки напоминали современных небольших понгид. Для них характер на.прлуназемяая четвероногая локомоция и дентиция так называемого' «наземного типа», т. е/ зубы. с очень толстой эмалью, приспособленной к питанию жесткими "растениями саванны, с расширенной и уплощен-ной шейкой. В качестве исходного рода гоминидной линии рассматривали, впервые также обна­руженных в Северной Индии в 1932 г. (рис. 14). Впоследствии припи­сываемые рамапитекам остатки, представленные преимущественно зубочелюстными фрагментами, были открыты, во многих локусах Ста­рого Света-(Восточная Африка, Передняя, Южная и Восточная Азия, Центральная и Южная Европа). Считалось, что 'эти довольно миниатюрные гоминоиды (масса, тела около 12—16 кг) отличались от сивапитеков прогрессивными чертами в строении дентиции и челюстного аппарата. Рамапитекам приписывали двуногость, эффективную предметно-орудийную деятельность и даже моногамию при ослабленном половом шморфизме. К сожалению, до сих пор ёще отсутствуют точные сведе­ния о состоянии важнейших систем очеловечения у этих гоминоидов (локомоция, мозг, рука, элементы «предкулътурного поведения»). Предполагалось, что некоторые из рамапитеков могли быть двуноги­ми и что прямохождение облегчалось для них малыми размерами тела.

Рама и сивапитеки существовалиот 18-16 и до 8-7, и даже 5,5 млн лет назад (вост Африка).