3.8. Секреція

Тільки у деяких видів риб травні соки секретуються у ротову порожнину, включаючи глотку. У більшості риб у роті секретується тільки слиз для захисту епітелію, що вистилає ротову порожнину і містить розсіяні смакові рецептори. У деяких скарових риб слиз може слугувати мастилом під час пережовування коралів. Як правило, чим грубіше їжа, тим більше слизу утворюється у роті риб. Слиз може слугувати їжею для молоді рослиноїдних цихлід, що виношують потомство у роті.

Травні ферменти риб і вищих хребетних багато у чому подібні, але водночас можуть відрізнятися за молекулярною масою, кількістю амінокислот та їх послідовністю, за характером розподілу у відділах травного каналу. У риб вони мають меншу теплотривкість і чутливість до зміни температури зовнішнього середовища. Температурний оптимум ферментів риб знаходиться у межах 30-40^оС. Рівень ферментативної активності неоднаковий у риб різних екологічних груп, що може бути обумовлено інтенсивністю синтезу однойменних ферментів, варіабельністю їх енергетичних і кінетичних характеристик, а також іншими факторами. У риб існують видові й індивідуальні адаптації деяких ферментів до типу травлення, складу їжі і функціонального стану організму. Влітку активність ферментів удвічі вище, ніж у зимовий період.

У стравоході і кишечнику хижих риб середовище слабокисле, у ротоглотці та задньому відділі кишки - нейтральне. Для риб, що харчуються дрібними ракоподібними, характерне майже нейтральне середовище у ротоглотці, стравоході, кишечнику і слабокисле у шлунку.

У більшості видів риб, за винятком безшлункових, утворюється кислий шлунковий сік з рівнем рН від 1,2 до 5. У хижаків кислотність шлункового соку вище, ніж у всеїдних риб. Поза процесом травлення реакція шлункового соку наближається до нейтральної (рН=6,77-6,82).

Ферменти шлунку у риб подані декількома типами протеаз, основним з яких є пепсин. У риб, що харчуються комахами або ракоподібними, знайдено високу хітинолітичну активність. Молекулярна маса пепсину риб складає 39000. Гістологічне вивчення епітелію шлунку показало наявність тільки двох типів секреторних клітин: кубикоподібні клітини, що продукують слиз та клітини, що заповнені гранулами і, як вважають, утворюють пепсин і хлористоводневу кислоту. Пепсин має оптимальну активність за рН близько 2, але у деяких риб спостерігають також другий пік активності за рН близько 4. Кількість пепсину, що утворюється, значною мірою залежить від температури у разі досягнення одного з крайніх значень діапазону, в якому мешкає риба, кількість пепсину, що утворюється, зменшується. Кількість кислоти, що виділяється, пропорційна величині порції їжі та температурі. Кількість хлористоводневої кислоти у шлунковому соку залежить від характеру їжі. У хижої риби у шлунковому соку знаходиться 1,5-1,6% хлористоводневої кислоти, а у рослиноїдних риб кислотність більш низька. У безшлункових риб ні хлористоводнева кислота, ні пепсин не утворюються.

Більшість харчових речовин мають буферні властивості, тому для значних порцій їжі потрібна велика кількість хлористоводневої кислоти.

Під час споживання твердої їжі, наприклад, риби, необхідної оптимальної реакції можна досягти тільки у зовнішньому прошарку травної маси. У деяких видів риб розтягування шлунку викликає пропорційне збільшення кількості кислоти що виділяється. У багатьох відношеннях кількість кислоти, що секретується у порожнину шлунку, важливіше, ніж кількість пепсину, оскільки фермент може ефективно діяти тільки за оптимального значення рН.

Секреторні клітини кишечнику риб й інших хребетних, вочевидь, подібні. У кишечнику риб немає ворсинок, але в стінках є глибокі складки. Секреторні клітини, що утворюються у глибині складок, потім мігрують на гребінь складок і визволяють секрети. У золотих рибок, що піддавалися великим дозам рентгенівського опромінення, за два тижні після опромінення руйнується кишковий епітелій через відсутність клітинного ділення в глибині складок. Такий тонкостінний кишечник мало відрізняється від атрофованого кишечнику голодуючого лосося в період нерестової міграції.

Кишкові ферменти у риб, як і у ссавців, локалізовано у щітковій каймі епітеліальних клітин. Об'єм кишкового соку та його ферментативна активність залежать від складу корму, причому максимальна кількість соку, що виділився, та його найбільш висока ферментативна активність спостерігаються через 5-6 годин після початку годівлі.

Для кишкової секреції у риб характерне виділення великої кількості ферментів, які відносять до трьох основних класів: протеаз, ліпаз і карбозидаз, що здійснюють гідроліз трьох відповідних класів харчових речовин. У кишечнику також секретується слиз. Підшлункова залоза, так само як і у ссавців, можливо, виділяє також іони НСО для нейтралізації шлункової хлористоводневої кислоти. Гістологічні дослідження дозволяють припускати, що відносна кількість секретів, що виділяються підшлунковою залозою і кишечником, неоднакова у різних видів риб.

Основним протеолітичним ферментом у кишечнику риб є трипсин, що мас максимум активності за рН-7-11. Джерело трипсину важко локалізувати, але, ймовірніше за все, велика частина його надходить із підшлункової залози, а частина із секреторних клітин стінки кишечнику, включаючи пілоричні придатки.

Хімічний склад соку підшлункової залози риб мало вивчений через трудності його одержання у чистому вигляді. З використанням методу екстирпації у підшлунковій залозі знайдено трипсин, хемотрипсин, карбоксипептидазу і еластазу. У більшості риб у різних відділах кишечнику виявлено ліпазу, але основним її джерелом є підшлункова залоза. У риб, що харчуються рослинами, в усіх відділах кишечнику виявлено амілазу, мальтазу і сахаразу. Екстракти підшлункової залози риб, що харчуються ракоподібними, мають високу хітиназну активність.

Підшлункова залоза виділяє хімотрипсиногени, трипсиногени і проеластазу. Вміст РНК-ази у підшлункової залозі низький. Слизова кишечнику виділяє фермент ентерокіназу, яка дуже вибірково відщеплює МН₂-кінцевий пептид від ланцюга трипсиногену з утворенням трипсину. Ентерокіназа визначає послідовність, що складається принаймні з трьох амінокислотних залишків, розташованих у трипсиногені безпосередньо перед зв'язком із тирозином, який розщеплюється, і не діє па інші лізинові або аргінінові зв'язки.

У акулових риб і химер екзокринний відділ підшлункової залози являє собою гронуватий орган такого самого типу, як і у ссавців, із панкреатичною протокою, що відкривається у кишечник, і набором характерних панкреатичних ферментів. У більшості костистих риб екзокринна частина залози - це дифузійний орган, що нерідко має вид тонких ниток, які можуть пронизувати печінку; у багатьох випадках мікроскопічна анатомія не виявляє у ньому залозистої будови, ділянки панкреатичної тканини далеко розсіяні уздовж кишечнику, між її петлями, поблизу печінки, селезінки, іноді уздовж великих судин. У деяких риб підшлункова залоза утворює самостійний орган. Від тканин підшлункової залози відділена тканина острівців Лангерганса. У таких костистих риб кишечник звичайно має паростки у вигляді пілоричних сліпих кишок (або пілоричних придатків), які є складчастими, вузькими випинаннями кишечнику, що збільшують поверхню травлення і всмоктування. Розсіяні панкреатичні клітини виділяють сік у ці сліпі відростки, тому окремий аналіз панкреатичних ферментів вкрай утруднений. Наприклад, протеази з таких костистих риб можна виділити тільки в активній формі, хоча в панкреатичних клітинах вони, мабуть, знаходяться у вигляді зимогенів. Особливий вид трипсину, що виявляє активність як у нейтральному, так і у кислому середовищі, виявлений у лососів.

У кишечнику присутні, ймовірно, й інші протеази, включаючи ектопептидазу і катепсин (який виявлено в більшості тканин).

Ліполітичну активність, яка пов'язана з розщепленням жирів до гліцерину і жирних кислот, виявлено в різних екстрактах із підшлункової залози, печінки, кишечнику і пілоричних придатків риб. Ця активність майже однакова з активністю ліпаз підшлункової залози ссавців.

Карбогідрази утворюються у великій кількості, особливо у рослиноїдних риб. У кишечнику дорослого коропа виявляють активність мальтази, сахарази, лактази, мелібіази, целобіази і глюкозидами. Амілаза є у райдужної форелі та деяких інших видів риб, але вміст її нижче, ніж у коропа і деяких інших рослиноїдних. У рослиноїдних риб активність карбогідраз взагалі більш висока порівняно з хижими рибами в основному через більш високий вміст вуглеводів у їх їжі.

Печінка риб, що розвивається з епітелію травного тракту, часто розділена на частки. Гепатоцити риб подібні за будовою з аналогічними клітинами інших хребетних і містять значну кількість ліпідів і вуглеводів. Майже всі риби мають жовчний міхур, проток якого відкривається у передню частину кишечнику або у пілоричні придатки.

Жовч із жовчного міхура надходить у передню частину кишечнику і сприяє перетравленню та адсорбції ліпідів і родинних їм речовин, таких як жиророзчинні вітаміни ( А, Д, Є, К ). Жовч не містить ферментів, а являє собою суміш органічних і неорганічних солей, утворених у печінці як продукти катаболізму гемоглобіну і холестерину.

У жовчі риб, та само як і у жовчі вищих тварин, утримуються солі, білірубін, холестерин, жирні кислоти і лецитин.

Залежно від типу харчування і складу їжі відбувається адаптивна дисоціація панкреатичних ферментів. Така адаптація у еволюційному відношенні - одна з найбільш давніх функціональних особливостей травного тракту. Кишковий вміст риб має високу протеолітичну та амілолітичну активності. Відносна активність кожного з цих ферментів неоднакова у різних видів риб і залежить від кількісного співвідношення білків, полісахаридів і жирів у їжі певного виду. Загалом просліджується чітка закономірність, яка полягає у тому, що у рослиноїдних форм риб переважає амілолітична активність вмісту кишечнику, а в хижих -протеолітична. Встановлено, що у коропів, які харчуються в основному рослинною їжею, активність панкреатичної амілази у кишковому вмісті майже в 1000 разів вища, ніж у щуки - представника хижих риб. Активність протеаз, навпаки, у щуки значно вище. У межах того самого сімейства у риб можна виявити пристосування підшлункової залози до типу харчування. Отже, якщо зіставити співвідношення активностей амілази і протеаз у різних представників коропових, то воно у рослиноїдних краснопірок значно вище, ніж у хижаків (жерех).

Практично всі кишкові ферменти функціонують, перебуваючи у складі ліпопротеїдних мембран. У епітеліоцитах синтезується понад 20 ферментів, які беруть участь у мембранному гідролізі різноманітних оліго- і дімерних сполук. Найбільше вивчені з них а-амілаза (мальтаза 1), мальтаза 2, мальтаза-сахараза (мальтаза 3 і 4), мальтаза-ізомальтаза (мальтаза 5), трегалаза, a-глюкозідаза, лужна фосфатаза, амілопептидаза, олігопептидаза, ентерокіназа і карбоксилестераза. Встановлено, що кишкові клітини синтезують гідролітичні ферменти з більшого або меншою швидкістю залежно від типу харчування. Окремі ферменти не виробляються у кишкових клітинах, якщо субстрати відсутні в їжі нього організму.

Ясно виражену стимулювальну дію їжі на кишкову амілазу, мальтазу, а так само протеазу спостерігали в коропів. Так, годівля коропів протягом 10 діб раціоном, що містить такі вуглеводи як мальтоза, сахароза або крохмаль, призводив до деяких зсувів карбогідразного спектру тонкого кишечнику. До того ж адаптивні зміни відбувалися головним чином під впливом крохмалю і лактози корму. Напроти, мала амілолітична активність у райдужної форелі ще більш пригнічується лід час годівлі її кормами з великим вмістом крохмалю.

У костистих риб, так само як і у інших хребетних, секреція шлункового соку активується їжею, що надходить до шлунку. Є дані про дві фази стимуляції секреції: за допомогою блукаючого нерва і гормональним шляхом. У химер шлунок відсутній, але у слизовій кишечнику утворюється речовина, яка спроможна стимулювати секрецію травних ферментів із підшлункової залози. Крім того, екстракти зі слизової кишечнику цих риб можуть викликати скорочення сечового міхура ссавців і утворення НСОз^- підшлунковою залозою; очевидно, у цих риб виробляється секретин і холецистокінін - панкреазимін. Оскільки у цьому випадку шлунок відсутній, стимулюють виділення цих гормонів не кислоти, а щось інше.

У акулових риб виділення кислоти стимулює їжа, що знаходиться у шлунку, стимуляторами слугують також гістамін і ацетилхолін, у шлунку знайдено нервові сплетення. Зі слизової вдалося виділити секретин.