3.4. Іннервація шлунково-кишкового тракту

Травний тракт іннервується розгалуженнями трьох черепно-мозкових нервів: лицевого, язикоглоткового і блукаючого. Перші два нерви іннервують ділянку рота і стравоходу, водночас як блукаючий нерв проходить вісцеральною ділянкою. Вважають, що ці порви є частиною парасимпатичної (холінергічної) нервової системи, яка вважається стимулювальною для внутрішніх органів, але у деяких випадках, коли дія блукаючого нерва вивчалася за допомогою електричного подразнення, було отримано змішані реакції. У риб, що мають шлунок, стимуляція блукаючого нерва викликала скорочення шлунку, але до того ж скорочувалася тільки частина кишечнику або його скорочень взагалі не спостерігалося. У безшлункових риб стимуляція цього нерва викликала скорочення тільки частини кишечнику.

Ідентифіковано один спланхнічний (спинномозковий) нерв, який йде спереду до шлунку і кишечнику. Два задніх спланхнічних нерви підходять до прямої кишки. Ці нерви, вочевидь, прирівнюють до симпатичної (адренергічної) нервової системи ссавців і вони є в основному інгібуючими.

На додаток до цих екстрамуральних нервів мають місце також інтрамуральні нервові сплетіння, які знаходяться всередині стінок травного тракту. Ці нерви утворюють низку сплетінь, які, як вважають, е анатомічною основою для дійсної рефлекторної перистальтики.

3.5. Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі

Під час онтогенезу відбуваються значні, зміни у будові шлунково-кишкового тракту, пов'язані як із загальними змінами у процесі розвитку, так і зі змінами у характері їжі та методами її захоплення.

Ці зміни пов'язані як зі зміною у будові рота, глоткових зубів у коропових риб, так і зі збільшенням довжини кишкової трубки і зміни її гістологічної будови. Швидкість таких змін і їх періодизація неоднакові у різних видів риб. Так, у сазана Н.О. Ланге (Ланге, 1948) виділяє шість періодів росту і розвитку, які призводять до зміни як загальної довжини кишечнику, так і його диференціювання в гістологічному відношенні. До того ж відношення довжини кишки до довжини тіла змінюється з 0,48 до 2-3, змінюється кількість складок і структура поверхні слизової, а також збільшується кількість петель кишечнику: якщо на перших етапах розвитку кишечник сазана являє собою пряму трубку, то у дорослого є 8 нетель (для порівняння у ляща і вобли - 4).

За спостереженнями Н.О. Ланге, зміна типів харчування відбувається під час певних змін відносної довжини кишечнику. Так, сазан, лящ і вобла переходять на харчування хірономідами та організмами, подібними до них за перетравністю, за відносної довжини кишечнику, рівної 0,8, а можливість використання і рослинної їжі настає за довжини кишечнику, рівної 1,0. Відповідні зміни відбуваються і у будові ротового апарату й глоткових зубів.

Таким чином, так само, як і у інших тварин, травний тракт дає яскраві приклади адаптації до характеру їжі як у філогенезі, так і в онтогенезі.

3.6. Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп

Веригіна І.А. вважає, що адаптація травної системи у риб йшла кількома шляхами. Для нижчих костистих, а також для більшості хрящових і ганоїдних риб характерний тип травної системи, що позначають як „універсальний”. Для нього властива наявність переважно недиференційованих зубів на кістках піднебінно-щелепного апарату: ері- і ceratobranchiale несуть недиференційовані щетинкові зуби. Гослайн розглядав як норму для нижчих костистих зуби „захвалювального” типу, а утворення зубів іншого типу, їх спеціалізацію - як подальший розвиток зубного апарату. Стравохід - зазвичай коротка трубка. Є шлунок, здебільшого сифоноподібний, іноді із сильно вираженим сліпим мішком у ділянці великої кривизни. Рідше зустрічається веретеноподібна форма шлунку. Є пілоричні придатки. У задній ділянці кишки (преанальна ампула) у нижчих костистих риб є спіральний клапан у вигляді серії витків спіралі; такий самий клапан є у хрящових та ганоїдних риб. У деяких риб задній відділ кишки відокремлюється передректальною складкою або передректальним клапаном, що іноді є єдиним витком спіралі.

Більшість рис, характерних для „універсального” тину, зустрічається у зоофагів - оселедцеподібних, харациноподібних, багатьох окунеподібних, скорпеноподібних тощо. Як пристосувальні особливості під час освоєння різних харчових ніш (наприклад, у спеціалізованих планктофагів, малакофагів і хижаків) можна відзначити зміну форми, розміру і розташування рота, зміни форми і розмірів зубів, варіації у кількості та будові зябрових тичинок, будові глоткових кісток. У твариноїдних і хижих сомоподібних за багатьох рис, загальних з універсальним типом, відсутні пілоричні придатки і передректальна складка.

Істотні відмінності від універсального типу спостерігають у мікрофагів, до яких зазвичай відносять з одного боку, фітопланктофагів, з іншого боку - детрито- і перифітонофагів. У їжі мікрофагів нерідко міститься багато баластових речовин у вигляді ґрунту, піску, зважених неорганічних часток.

До подібного характеру харчування у них є кілька форм адаптації. Одна з них - редукція (часткова чи повна) зубів на кістах піднебінно-щелепного апарату, значна кількість зябрових тичинок і присутність додаткового фільтрувального пристрою у вигляді надзябрового (epibranchial - у зарубіжній літературі) чи фаринго-бранхіального органа, а також наявність м'язового шлунку, який відрізняється значним розвитком переважно кільцевих м'язів у пілоричній частині шлунку.

Фаринго-бранхіальний орган являє собою парні мішкоподібні випинання дорсальної стінки глотки (у мікрофагів, харациноподібних) або розростання однієї чи декількох зябрових щілин у сліпі дивертикули (у оселедцеподібних і білого товстолобика). У останніх прогресивна спеціалізація виражається у збільшенні кількості дивертикулів і розростанні їхньої каудальної частини, глибокої проліферації в них зябрових тичинок і ускладненні скелета, за якого формується хрящова капсула.

М'язовий шлунок зустрічають незалежно у мікрофагів оселедцеподібних, харацинових і кефалей. Його функція полягає у здрібнюванні харчової маси, відфільтрованої зябровим апаратом, і вже подальшу обробку ферментами. Для перетирання її служить паста з дрібних мінеральних часток, які заковтуються разом з їжею. Аналогічний м'язовий шлунок характерний і для осетрів.

У риб, що мають м'язовий шлунок, спостерігається помірне збільшення довжини кишки порівняно з безшлунковими мікрофагами, але за кращого розвитку складок слизової оболонки.

Другий тип адаптації до мікрофагії представлений зменшенням розмірів зубів і об'єму шлунку, без будь-якої його морфологічної спеціалізації. До того ж сильно подовжується кишка, складки слизової оболонки сильно сплощені. Такий тип адаптації спостерігають у цихлід (Cichlidae).

Третій тип адаптації характеризують редукцією зубів на кістках піднебінно-щелепного апарата і відсутністю шлунку. Його спостерігають у низці сімейств коропоподібних, до того ж у різних сімействах зустрічають різні варіації. У сімействах коропових адаптації у будові рота забезпечуються його положенням, а у детрито- і перифітонофагів - ще і наявністю рогової вистилки на нижній губі. Зябровий апарат відрізняється досконалістю. У найбільш спеціалізованих форм численні зяброві тичинки з'єднані перетинчастим зв'язуванням - у Labeo чи частими поперечними перемичками, що утворюють грати - у товстолобика. У цього виду є і надзябровий орган. Кишка у деяких мікрофагів коропових у 15-16 разів перевищує довжину тіла, що компенсує зазвичай слабкий розвиток складок слизової оболонки і забезпечує достатню площу активної поверхні слизової.

Серед безшлункових мікрофагів-коропоподібних своєрідний комплекс пристосувань мають чукучанові. Вони також мають фільтрувальний апарат. Своєрідне адаптивне перетворення представляють нижньоглоткові кістки, що, зростаючись передніми кінцями, утворюють U- подібну структуру. Численні гомодонтні, дуже дрібні зуби на них сильно скорочені і сховані в м'яких тканинах, що покривають кісти. Разом із зябровими ґратами, утвореними зябровими нічниками, вони створюють своєрідний прес, що відціджує воду з харчової грудки. У краніальній частині кишки у родів Carpiodus і Ictiobus є м'язове утворення сферичної форми - „кишкова цибулина”, її вузький просвіт вистелений кишковим епітелієм. В утворенні стінок, поряд із непосмугованими кишковими м'язами, велику роль відіграють посмуговані м'язи, що проникають зі стравоходу.

За зовнішнім виглядом кишкова цибулина нагадує м'язовий шлунок кефалевого типу і, очевидно, є його анатомічним аналогом, представляючи своєрідну конвергентну варіацію. Складки слизової оболонки кишки помірно розвинені; відносна довжина кишки менша, ніж у мікрофагів коропових.

Фітофагів серед костистих риб зустрічають рідше, ніж мікрофагів. Адаптація до фітофагії у риб „циприноїдного” і „перкоїдного” типів відбувається на морфологічній основі. Перші за відсутності зубів характеризуються кінцевим ротом і м'ясистими губами, пристосованими до обривання рослин. На коронках глоткових зубів є зчерченність, що утворює тертку, жорнечко відповідно має зернисту поверхню. За їх допомоги відбувається здрібнювання обривків рослин. Довжина кишки значно менша, ніж у мікрофагів.

У фітофагів „перкоїдного” типу зуби на щелепах здебільшого різцеподібні, щільно розташовані, утворюють край, який ріже. Зяброві тичинки у обох типів нечисленні. Іноді відзначають спрощення глоткового апарату з редукцією руху глоткових кісток по горизонталі. У риб, що мають шлунок (Cichlidae, Siganidae), він зазвичай невеликого об'єму. Утворень типу „м'язового шлунку” не відзначено. Серед фітофагів „перкоїдного” типу зустрічають безшлункові форми. З них у Bleniidae розширений передній відділ кишки імітує шлунок, який іноді помилково приймають за останній.

Серед безшлункових і беззубих коропових риб спеціалізовані хижаки дуже рідкі, їх адаптація пов'язана з наступними рисами: на верхній і нижній щелепах у них спостерігають сполучення виступів і виїмок, що у високоспеціалізованих форм Opsariichthys і Elopichthys утворюють складний замок. В останнього верхня щелепа жорстко з'єднана з піднебінно-щелепним апаратом і, на відміну від інших коропових, невисувна. Відзначено тенденцію до редукції жорнечка. Передній відділ короткої кишки значно розширений і може розглядатися як анатомічний аналог шлунку.

Безшлункові склерофаги – окунеподібні (губанові, скарові) і зрощенощелепні - мають специфічні риси, насамперед, у будові ротоглоткового апарату. Щелепи їх несуть сильні спеціалізовані зуби, що у скарових і зрощенощелепних зливаються у суцільні пластини. Потужні глоткові зуби спеціалізовані та пристосовані до перетирання (особливо у скарових) твердих покривів. Особливий механізм харчування у губанових. Вони викидають з рота роздрібнені черепашки, заковтуючи лише тіло молюсків, у зв'язку з чим баласту у харчовій масі міститься небагато. Це визначає невелику (близько довжини тіла) довжину кишечнику, кишка відрізняється складною диференціацією. У краніальній її ділянці є здуття - „кишкова цибулина”. Передній відділ має звичайну будову. Середній зовні має вигляд гофрованої трубки і нагадує ободову кишку ссавців. Крім звичайних, помірно розвинених складок слизової оболонки, є глибокі подовжні складки і випинання. Таким чином, збільшується активна поверхня слизової. У скарових і губанових є передректальна складка, яка в останніх представляє один виток спіралі.

Шлунку немає і у представників деяких інших досить великих груп, зокрема, у сарганоподібних, які до того ж мають своєрідну будову органів травлення. Як відомо, у них значно подовжені нижня (у Hemiramphidae) або обидві щелепи, озброєні більш-менш розвиненими зубами. Харчова спеціалізація виражається у ступені розвитку зубів, кількості зябрових тичинок (аж до зникнення їх у хижаків) і будові глоткових кісток. Кишка їх, незалежно від характеру їжі, являє собою майже пряму коротку трубку. Можливо, будова їх кишечнику визначається не тільки харчуванням, але і формою тіла, пов'язаної з умовами існування. Шлунку немає також у химер і дводишних риб.