3.7. Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт

Однією із загально прийнятих оцінок швидкості переробки їжі у травному тракті є час, необхідний для його спорожнення. Неперетравлені рештки однієї порції їжі, уживаної протягом короткого проміжку часу, виводяться з кишечнику досить довго. Це значить, що не вся їжа знаходиться у травному тракті однаковий час. Пропускна спроможність кишечнику менша, ніж пропускна спроможність ковтального апарату. Передня накопичувальна частина травного тракту поступово пропускає у дистальну, більш вузьку частину, невеличкі порції первинно обробленого корму - хімусу. Чим більше проковтнуто їжі, тим більше часу проходить між виходом перших фекалій та останніх. Швидше усього спорожняється кишечник личинок. Спорожнення кишечнику дрібних личинок морських тепловодних риб відбувається за 1-3 години. У личинок холодноводних риб, наприклад у форелі, травний тракт спорожнюється набагато повільніше - приблизно протягом двох діб (табл. 7).

Таблиця 7

Швидкість спорожнення кишкового тракту

Назва риби	t, °С	Довжина тіла, мм	Корм	Час спорожнення, год.
Морський карась	21-25	4-7	Коловертки	1-2
Присоска	22	4-6	Науплії ракоподібних	1,2-1,5
Присоска	22	4-6	Личинки молюсків	2,5-3
Короп	25	13-17	Сухий корм	3-6
Райдужна форель	8	25	Сухий корм	45-50

У міру росту риб тривалість перебування корму у кишечнику, як правило, збільшується. Так, у мальків форелі масою 2,5 г кишечник спорожнюється при 8°С не через 45-50 год., як у личинок, а в середньому за 60 год., а у форелі масою 150 г за цієї ж температури для повного спорожнення кишечнику потрібно 150-200 годин. Проте бувають і винятки. Так, у личинок білого амура масою 10 мг, що харчуються зоопланктоном, спорожнення кишечнику при 28-30^оС відбувається за 6-7 год., а у разі досягнення маси 60 мг і переході па рослинний корм час спорожнення скорочується до 4-5 годин. Час проходження їжі кишечником зменшується і у разі підвищення температури (табл. 8).

Таблиця 8

Час спорожнений травного тракту у коропових

Температура, °С	Час спорожнення травного тракту у риб, год.
	короп	сомик	строкатий товстолобик	білий товстолобик
12	60	90	-	-
17	35	35	16	-
20	30	28	13	-
24	24	20	10	3,5
28	-	-	7	-
30	-	-	5,5	-

У разі підвищення температури па 10°С час перетравлення їжі скорочується більш ніж удвічі. Ця залежність характерна для більшості фізіологічних процесів у діапазоні звичайних для цього виду температур. Швидкість спорожнення травного тракту у рослиноїдних риб (білого і строкатого товстолобиків) вища, ніж у всеїдних і твариноїдних риб. Рослиноїдні риби пристосовані пропускати через кишечник величезну кількість їжі, із якої вони одержують тільки легкозасвоювані речовини. Так, у білого товстолобика проходить, не перетравлюючись, до 44% планктонних водоростей. Проте фіто-детритофаги, що живуть у водоймах Індії (катля, мригаля, рохита), затримують їжу за високої температури у своєму дуже довгому кишечнику до 50 год., що пов'язано з низькою поживністю корму, який вони споживають.

Тривалість виведення неперетравлених залишків однієї порції їжі залежить від величини цієї порції. Мічені залишки однієї порції корму, з'їденої протягом півгодини, виводяться протягом 1-30 год. залежно від величини порції. Темп спорожнення має характерну динаміку. За даними Шаде і Кауша перші порції фекалій викидаються у молоді коропа при температурі 25^оС через 6 год., а через 12 год. спостерігається виведення половини мітки, введеної у корм. Велика частина неперетравлених залишків виводиться через 16-18 год., але останні залишки можуть знаходитися у кишечнику ще протягом доби. Вищесказане відносять до високої інтенсивності харчування, за малої кількості корму дефекація може закінчитися значно раніше.

Швидкість перетравлення залежить і від інших факторів, так у кети швидкість перетравлення їжі у прісних водах вдвічі нижча, ніж у солонуватих. Добові раціони складають від 3,7 до 16,5% маси тіла (3,7-11,3% за Романовою і 5,5-16,5% за Вінбергом), причому у пониззях і гирлах великих рік вони у 2-3 рази нижче порівняно з раціонами у верхів'ях рік і солонуватих водах.

Швидкість спорожнення значною мірою залежить від складу їжі і стану здоров'я риби. Погано перетравні речовини, наприклад, вата з вовни і поліетилен, можуть закупорювати кишечник риби. Корм, що містить 50% крохмалю, викликає у форелі розлад травлення, що супроводжується катастрофічним падінням засвоюваності корму і скороченням часу перебування їжі в травному тракті.

У м'ясоїдних риб білки і жири перетравлюються у шлунку й у кишечнику; у риб, що харчуються дрібними харчовими об'єктами, білки перетравлюються у кардіальній частині шлунку, а жири - у шлунку і кишечнику. Максимальна резорбція і гідроліз жирів відзначається у риб у проксимальних відділах кишечнику і пілоричних придатках. Перетравлення вуглеводів відбувається в усіх відділах травного тракту риб різних видів і екологічних груп. Резорбція білків і вуглеводів має видові відмінності, пов'язані зі способом харчування та іншими екологічними особливостями.

За характером харчування риб умовно поділяють на еврифагів, що харчуються різноманітними кормами, стенофагів, що мають обмежений раціон, і монофагів, що харчуються будь-яким одним об'єктом. Поки що не одержали поширення статистичне надійні методи відбору проб для визначення риб за їх напівперетравлених компонентів. Тому наявні у літературі відомості про склад їжі того або іншого виду риб суперечливі і не завжди відображують характер харчування у природних умовах. Необхідно враховувати щільність кормових об'єктів у місцях мешкання риб, їх наявність у харчовому раціоні, швидкість перетравлення різних кормових об'єктів і увесь комплекс факторів, що забезпечують харчову поведінку. Наприклад, у баренцовоморського ската використання кормових об'єктів зазвичай поширюється в такій послідовності: риба, краби, головоногі молюски, креветки, поліхети, піщанки, амфіподи; у тріски: поліхети, амфіподи, еуфазіїди, креветки, риба; у атлантичної морської камбали: двостулкові молюски, поліхети. Проте у разі зміни щільності цих об'єктів у визначених регіонах моря частота їх зустрічальності в шлунках риб значно змінюється, що у свою чергу впливає на швидкість перетравлення їжі.

У еврифагів і, особливо, у хижих риб, великі харчові об'єкти обволікаються слизовою шлунку, їх розщеплення починається з поверхні. На початкових етапах перетравлення розщеплення відбувається скоріше завдяки механізму індукованого автолізу, іноді процес перетравлення за інтенсивністю поділяють на дві стадії:

1)„ефективне” перетравлення, що супроводжується розщепленням тканин, які порівняно легко руйнуються (покриви, м'язи);

2)„залишкове” перетравлення, пов'язане із руйнацією елементів, що важко перетравлюються (кістки, отоліти).

На першій стадії перетравлюється до 80% усієї травної маси. Тривалість перетравлення їжі у хижих риб (сайда, тріска, бички) біля 3 діб, а в „мирної” атлантичної річкової камбали - біля 2 діб, а „залишкове” травлення триває відповідно 3 і 1,5 доби. У шлункових риб їжа поступово надходить у кишечник для подальшого перетравлювання й асиміляції. Екскременти у них з'являються, коли частина їжі ще перебуває у стадії шлункового перетравлення. Час перетравлення їжі від початку годівлі до виділення фекалій у шлункових планктоноїдних риб складає 8±1 годин, у хижих - 24±8 годин. С дані, що у шлунку деяких акул їжа затримується до 2 тижнів, що пов'язано з вузьким просвітом пілоричного сфінктера.

Наступне харчування відбувається в шлункових риб через 1-2 доби, у безшлункових через 6-15 годин, їжа, що надходить порціями до кишечнику, не перемішується; останні порції завжди затримуються у кишечнику довше, але, викликаючи посилення перистальтики, прискорюють вихід першої порції їжі. До того ж залишкова маса їжі у шлунково-кишковому тракті риб зменшується. У шлункових риб зменшення вмісту травного тракту відбувається відповідно до експоненціальної кривої (Fange, Grove, 1983). За такої залежності швидкість спорожнення шлунку (у г/год) пропорційна масі травної грудки:

Wt = W_oe^-b(t-a), (1)

де Wt - вміст шлунку через час t після споживання їжі, W_o - об'єм їжі, а - затримка на початку перетравлення їжі, b - миттєва швидкість перетравлення. Показники а і b залежать від способу харчування риб, розмірів кормових об'єктів і складу їжі, температури навколишнього середовища й інших факторів.

У безшлункових риб швидкість звільнення передньої частини кишечнику (St) також носить експоненційний характер (Grove, Crawford, 1980) і виражається формулою:

St = S_oe^-Rt, (2)

де Rt = 0,006, t - час у хв., S_o - суха маса їжі в міліграмах. Внаслідок цього час перетравлення до повного звільнення кишечнику від їжі також пропорційний величині травної грудки.

На швидкість перетравлення у риб істотно впливає маса поглиненої їжі. Із збільшенням розміру травної грудки знижується інтенсивність травлення, гальмується моторика кишечнику. Проте надходження занадто великої кількості їжі до шлунку або до переднього відділу кишечнику безшлункових риб викликає виникнення або посилення перистальтики у цих відділах, збільшує швидкість їх спорожнення. З урахуванням величини травної грудки розроблений метод оцінювання засвоєння їжі групою риб одного виду (Swenson, Smith, 1973):

C = ∑_t∑_S (3)

де С - кількість їжі, засвоюваної за 1 добу, SC - неперетравлений залишок, f - поправка, F - кількість риб, S - об'єм їжі, t - час.

Час проходження їжі через травний тракт коропа не залежить від величини добового раціону (Schade, 1982). Але заданими, отриманими па камбалі ліманда (Gwyther, Grove, 1981), добовий раціон риб зростає зі збільшенням корму, маси риби і температури води.

Як вказано вище, склад корму риб значно варіює залежно від його наявності, температури води, сезону року, внутрішньо- і міжвидових конкурентних взаємовідносин. Від складу корму залежить швидкість його перетравлення (Knauthe, 1907; Пучків, 1954; Windell, 1978). Швидше за все перетравлюються поліхети й амфіподи. Рибна їжа перетравлюється довше і викликає появу великої кількості кислого шлункового соку. Ще довше перетравлюються тканини молюсків. Загалом тваринна їжа проходить через травний тракт повільніше, ніж рослинна. За низькокалорійної їжі збільшується частота харчування, зростає інтенсивність травлення і швидкість евакуації їжі (Grove еt аl., 1978). Регуляція вмісту шлунку риб під час харчування різною їжею відносно постійна (Jobling, 1980).

Даних щодо впливу маси тіла риб на швидкість травлення мало, У дослідах, виконаних на рибах Баренцового моря, показано (Карпевич, Бічна, 1936, 1937), що у однакових риб за інших рівних умов перетравлюється приблизно однакова кількість їжі за рівні проміжки часу. Показано також, що час проходження корму через травний тракт коропа не залежить від маси тіла, але з її зростанням в онтогенезі риб засвоюваність корма знижується (Schade, 1982). Подібні дані отримані на камбалі Pleuronectes platessa (Jobling, 1980). Отже, прямої залежності між максимальним об'ємом шлунку і масою риб не було знайдено, кількість їжі, що проходить через шлунок за добу, зростала пропорційно збільшенню маси риби в ступені 0,68. У іншого виду камбали (Pseudopleuronectes americanus) виявлено пряму залежність між масою споживаної їжі (шматочки кальмара) і масою тіла риби (Heubner, Langton, 1982), яка виражається рівнянням:

In маси їжі (у г) = - 2,988 + 0,780 I маси риби (4)

На підставі даних, отриманих на камбалі ліманда (Gwyther, Grove, 1981), зроблено висновок, що час шлункової евакуації залежить від маси тіла й менше - від його величини. У молоді хижих риб відносна швидкість перетравлювання у декілька разів більше, ніж у дорослих риб (Іванова, Лопатко, 1980).

Кількість їжі, яку риба з'їдає за один прийом, значно варіює залежно від виду риби й інших умов. Так, глибоководні хижаки можуть, проковтнути риб величиною значно більшою, ніж вони самі. Деякі хижаки - засадчики (бички, скорпена) мають шлунок, об'єм якого складає 50% від маси тіла, але кількість їжі, яка необхідна для насичення хижаків, зазвичай значно менша і складає 5-25% від маси тіла. Мирні риби поїдають за один раз ще меншу кількість їжі 0,5-1,2 відсотків.

Деяке протиріччя у отриманих результатах можна пояснити різноманітними методичними підходами до вивчення: швидкість травлення - розмір тіла і видових особливостей риб (наявність або відсутність шлунку, склад їжі). Але загалом маса тіла риб менше впливає на темпи травлення, ніж об'єм шлунку, кількість споживаного корму та його компонентів. На процес травлення впливає плавання риб (Мантейфель та ін., 1965; Tyler, 1977). У разі тривалого і швидкого плавання відбувається уповільнення травлення приблизно yа 5 відсотків. У свою чергу акт ковтання їжі, розтягування харчовою грудкою стінок шлунку і початок перетравлювання істотно не знижує швидкість плавання більшості пелагічних риб.

Певну участь у травних процесах бере мікрофлора кишечнику риб. У складках слизової травного тракту вона більш чисельна, ніж у травному каналі, хоча загальна кількість мікроорганізмів значно менша, ніж у теплокровних тварин за однакової температури водного середовища. Тривале голодування не призводить до стерилізації травного тракту.

Травна функція у морських риб тісно пов'язана з осморегуляцією. Постійна дифузія води з тіла цих риб у навколишнє середовище з більш високим осмотичним тиском врівноважується всмоктуванням через кишечник морської води (Наточин, 1970). У верхніх відділах травного тракту відбувається її розпріснення і зміна концентрації до ізотонічної відповідно крові. Основними зонами поглинання морської води слугують початок стравоходу і початок передньої частини кишки. Вже від початку стравоходу у аборальному напряму спостерігається зниження концентрації іонів Cl^- . У дослідах, виконаних на вуграх, показано (Kirsch et аl., 1981), що шлунково-кишковий тракт риб зазвичай не містить вільної рідини, за винятком заднього відділу кишечнику і прямої кишки, тобто відділів, які забезпечують переробку залишків поглиненої морської води. Участь травного тракту риб у дихальній функції пов'язана із ритмічними рухами ротощелепного апарату, але деякі риби мають структури травного тракту, які забезпечують додаткове дихання.