3.2. Відносна довжина травного тракту у риб з різним характером живлення

Довжина травного тракту риб залежить від спектра живлення. Рослиноїдні риби мають більш довгий травний тракт, ніж хижі. Довжина травного тракту риб, ймовірно, більше пов'язана з кількістю баластових речовин у їжі риб, ніж з їх рослинним або тваринним походженням. Типову відносну довжину кишечнику коропових риб представлено у табл. 5.

Таблиця 5

Відносна довжина кишечнику у коропових риб з різним типом живлення

Назва риби	Характер живлення	Відносна довжина кишечнику
Жовтощок	хижак	0,6
Пічкур	всеїдний (безхребетні)	0,8
Лящ	бентофаг	1,1-1,2
Тарань	бентофаг	1,1-1,2
Карась	всеїдний	2,0
Короп	всеїдний	2,5-3,0
Білий амур	макрофітофаг	2,5-3,8
Строкатий товстолобик	зоопланктофаг	3,3-6,3
Білий товстолобик	фітопланктофаг	4,5-13

Загальна довжина травного тракту у хижаків менше, ніж в інших груп риб (табл. 6).

Таблиця 6

Відносна довжина кишкового тракту хижих риб

Назва риби	Відносна довжина травного тракту
	середнє	коливання
Судак	0,8	0,70 - 0,85
Щука	1,0	0,80-1,20
Окунь	1,1	0,95-1,15
Жерех	0,95	0,90-1,15

У піленгаса, який харчується детритом, відносна довжина травного тракту 4,5-4,6. Сарган (хижак) і морська голка (зоопланктофаг) мають довжину кишечнику відповідно 0,43 і 0,32. Крім раціонів на довжину травного тракту впливають й інші фактори. Кишечники зі складками чи іншими пристосуваннями для збільшення площі поверхні зазвичай коротше, ніж у видів риб із простою трубчастою будовою. Довжина травного тракту може змінюватися у кожної окремої особини з віком, хоча ці вікові відмінності можуть бути пов'язані зі зміною спектра харчування. Відносна довжина кишечнику цьоголіток коропа зростає в період активного живлення майже вдвічі і може бути достатньо інформативним показником функціонального стану травної системи, що відображає періодичність зміни інтенсивності фізіологічних реакцій організму риб під час їх розвитку.

За умов доброї годівлі довжина травного тракту більша, ніж за поганої. Довжина травного тракту у деяких риб може змінюватися за сезонами залежно від доступності та характеру їжі.

3.3. Анатомічні особливості травної системи риб

Травні функції тісно пов'язані з анатомічними і гістологічними особливостями травного тракту.

Ротова порожнина. Будова ротового апарату пов'язана з екологією травлення. Форма, величина і положення рота риб, а також будова зябрових дуг і зубів мають велику розмаїтість і визначаються як складом їжі, так і умовами водного середовища.

У більшості риб рот знаходиться на передньому кінці голови, але у акул, хімер, осетрових він лежить на деякій відстані від переднього кінця. Внаслідок виступання вперед верхньої або нижньої губи, що пов'язано із характером харчування, розрізняють верхній, кінцевий і нижній рот.

За формою рота риб можна поділити на дві великі групи, всередині яких е безліч варіантів. У першої групи риб рот являє собою великий вхідний отвір, витягнутий по бокам голови. Такий розтягнутий тип рота характерний для хижаків, що дозволяє їм захопити жертву поперек тіла. Типовими прикладами риб із таким ротом є щуки, лососі, окуні тощо. Для риб другої групи характерний маленький трубчастий рот, ідеально пристосований для всмоктування. Чим менше ротовий отвір, тим більше швидкість всмоктування. Збільшення швидкості проходження води через ротову порожнину полегшує харчування риб зоопланктоном, але тільки доти, поки ротовий отвір не стане настільки вузьким, що кормові об'єкти застряватимуть у ньому. Типовим прикладом риб із трубчастим ротом є морські коники і морські голки - представники родини голкових. Оселедці мають пропорційно трохи більший ротовий отвір, ніж морські коники, але кістки в ньому зчеплені таким чином, що губи під час відкриття рота можуть висуватися вперед і залишатися в такому положенні під час його закривання.

Риби мають значно більшу розмаїтість зубів і пов'язаних з ними структур, ніж будь-яка інша група хребетних. У ротовій порожнині зуби, якщо вони є, прикріплені до кісток щелеп і голови. Вони жорстко закріплені (у деяких рідких випадках зуби рухливі) і називаються за кістками, на яких вони закріплені. Так, верхньощелепні зуби знаходяться на верхньощелепних кістках на передньому краю рота, піднебінні і сошникові зуби називають за відповідними кістками на піднебінні, а язичні зуби розташовані на язиці, який у більшості костистих риб кістковий і малорухливий. Більшість цих зубів служить для захоплення й утримання жертви, і зазвичай вони невеликих розмірів. Великі зуби заважають або потребують ширше розкривати рот. Більшість хижих риб заковтують свою здобич цілком. Піранья і риби-папуги є винятком, оскільки вони мають добре розвинуті пристосування для відкушування м'яса і коралів.

Зуби хрящових риб, розташовані на щелепних кістах, являють собою трохи видозмінену за формою плакоїдну луску. Утворення зубів у костистих риб досягає більшого розвитку, ніж у хрящових. Дентин зубів хрящових риб частково заміняє кісткова тканина, а емалеподібна тканина, що покриває зуби пластинозябрових, - дійсною емаллю.

Язик риб - утворення, не гомологічне язику вищих хребетних через те, що він позбавлений м'язів і являє собою покритий слизовою оболонкою передній кінець нижнього відділу скелета зябрового апарату.

Глотка. Ротова порожнина не відокремлена від глоткової, у яку вона безпосередньо переходить.

Із зябровими дугами зв'язані зяброві тичинки, особливо добре розвішені у риб, які харчуються планктонними організмами, У хижих риб (наприклад, щуки) зяброві тичинки рідкі, короткі й гострі і разом із гострими великими щелепними зубами сприяють захопленню великого рухливого корму; у риб, що харчуються донними організмами (на­приклад, Cyprinus, Abramis й ін.), зяброві тичинки мають форму рідких гребінок, що відціджують корм від захопленого разом і ним детриту; у планктоноїдних риб, що харчуються зоопланктоном (наприклад, Clupeidae), зяброві тичинки перетворені у дуже ніжний гребінчастий фільтр, що дозволяє відбирати значну кількість планктонних форм. У товстолобиків, що харчуються фітопланктоном, спостерігається подальша спеціалізація: зяброві тичинки видозмінені у дрібнопористі сітчасті пластинки; окремі нитки тичинок зрослися одна з одною своїми бічними відгалуженнями й утворюють суцільну сітку. Кожна зяброва дуга має два ряди таких сіток, які, розширюючись всередині і сходячись нанівець до кінців, тягнуться на всій твердій кістковій частині дуги. Між лівою і правою частками тичинок сіток уклинюються спеціальні вирости зі зводу піднебіння. Ця зяброва сітка відіграє роль уловлювача планктону; вона відфільтровує планктон під час проходження води через зябровий апарат і затримує не тільки великі планктонні організми, але і дрібні водорості.

Зуби, розташовані у задній частині рота (глотка і зяброва порожнина), трохи відрізняються від тих, які є в його передній частині. Вони часто прикріплені до верхніх і нижніх кінців зябрових дуг. Верхні зуби часто являють собою пари твердих дисків на м'якому піднебінні. Ці глоткові утворення, які названі піднебінними органами, у таких риб як мерлуза, можуть рухатися взад і вперед незалежно один від одного для проштовхування їжі у шлунок. У інших риб піднебінні органи можуть слугувати поверхнями для здрібнювання їжі, вони можуть так само виділяти слиз для її змащення. Зуби па нижніх кінцях зябрових дуг зазвичай слугують для здрібнювання рослинної їжі. Ці зуби можуть являти собою нари складно улаштованих глоткових зубів, як, наприклад, у коропових (рис. 12.2). Глоткові зуби коропових риб досить добре адаптовані до певних спектрів живлення:

- конічні - у хижаків (жерех, чехоня);

- різальні - у рослиноїдних (білий амур, краснопірка);

- пресувальні - у планктофагів (товстолобики);

- перетиральні - у всеїдних (короп);

- давильні - у молюскоїдних (чорний амур).

Між цими формами існує велика кількість перехідних форм, але схрещування між представниками, що мають зуби різних типів, як правило, знижує адаптаційні можливості гібридів до визначеного типу харчування. Форма глоткових зубів може змінюватися з віком за зміни піїту харчування. Глоткові зуби є й у судака, який використовує їх для здрібнювання і перетирання черепашок молюсків. Риби, які мають глоткові зуби, у деяких випадках можуть пережовувати їжу на піднебінних органах.

У риб є численні й різноманітні органи, які беруть участь у переробці їжі (клапани, мембрани, органи смаку, органи що утворюють слиз, допоміжні структури, зяброві тичинки тощо). Ці структури зазвичай зв'язані з особливостями харчової поведінки риб.

Стравохід. У більшості риб стравохід являє собою короткий широкий прохід, що з'єднує ротову порожнину із порожниною шлунку. У безшлункових риб він переходить безпосередньо у кишечник або у кишковий мішок (який іноді називають вторинним шлунком), що виконує приблизно ті самі функції, що і справжній шлунок. Функції стравоходу, крім пропускання їжі, нечисленні. У ньому виявлені смакові цибулини і можуть знаходитися численні клітини, які продукують слиз. Тут є кілька шарів м'язів, які у прісноводних розвинені краще, ніж у морських риб. Ця відмінність визначається необхідністю для прісноводних риб обмежити до мінімуму доступ води в організм під час заковтування їжі, тому що надходження додаткових кількостей води для цих риб не вигідне з погляду осморегуляції, па противагу морським рибам, які часто п'ють морську воду. Посмуговані м'язи утворюють зовнішній кільцевий і внутрішній подовжній шари. Деякі риби мають тільки кільцевий м'язовий шар стравоходу. Капілярний кровообіг у стравоході найбільш розвинений у вершинах складок слизової оболонки. Іннервацію м'язів цього органа здійснює блукаючий нерв.

Слизова оболонка стравоходу утворює поздовжні складки і представлена переважно багатошаровим епітелієм, але для деяких груп риб характерні одношаровий та одношаровий миготливий епітелії. У безшлункових риб епітелій стравоходу безпосередньо переходить у епітелій кишечнику, пілоричний сфінктер відсутній чи замінений стравохідно-кишковим клапаном.

Шлунок. Будова шлунку у риб відрізняється великим розмаїттям. Вважають, що в еволюції хребетних тварин причиною появи цього органа було перевищення темпу нагромадження харчової маси над швидкістю її хімічної обробки. У хрящових риб шлунок складається з двох частин: спадної кардіальної, що відіграє роль накопичувана, і висхідної пілоричної, що проводить їжу через пілорус до кишечнику. Кардіальна частина шлунку зазвичай не містить їжі. Порожнина шлунку хрящових риб вистелена одношаровим епітелієм, що складається з циліндричних клітин. У поглиблення слизової оболонки відкриваються протоки однотипних трубчастих залоз, що мають основу і залозисту шийку, які лежать перпендикулярно до краю порожнини шлунку. Такі залози виявлені й у дільниці привратника. Всі залозисті клітини містять ацидофільні гранули і, очевидно, продукують пепсиноген і хлористоводневу кислоту. М'язи шлунку мають внутрішні кільцеві й зовнішні подовжні волокна. У пілоричній частини шлунку риб м'язи утворюють сфінктер.

Від наявності чи відсутності шлунку залежить інтенсивність харчування риб. Пегель В.А. розділив риб на три групи: 1) риби з чітко відособленим шлунком і вираженим пілоричним сфінктером, з якого химус надходить у кишечник тільки після значного розщеплення; інтервали часу між прийомами їжі доходять до 2 діб (тріскові, судак, бички); 2) риби зі слабко вираженим шлунком, у яких їжа затримується недовго, а її вторинний прийом настає через 14-15 годин (річкова камбала); 3) безшлункові риби, які харчуються практично безупинно (короп).

Форма шлунку костистих риб залежить від типу та екології виду. У хижаків шлунок великий, зі сліпим мішком, J- чи U- подібної форми. Порожнина шлунку вистелена одношаровим епітелієм, який складається з циліндричних і розсіяних кубкоподібних клітин. Прості чи розгалужені залозисті трубки відкриваються у поглиблення слизової.

Величина шлунку у риб зазвичай пов'язана з характерними інтервалами між прийомами їжі та величиною харчових часток. Риби, які поїдають велику здобич через тривалі інтервали часу, мають великий шлунок, а ті, котрі споживають дрібні кормові організми (тобто мікрофаги) більш-менш часто, мають невеликий шлунок, або він у них взагалі відсутній. Під епітелієм шлунку розташована складна тривимірна мережа, судин. М'язові шари шлунку костистих риб, які харчуються мікроводоростями або рослинним детритом, пілоричний відділ шлунку має розширення, подібне за структурою і функціями із м'язовим шлунком птахів (піленгас, осетер).

Риби тих таксономічних груп, у яких спадково безшлункові види пізніше знову стали макрофагами, можуть мати кишкові мішки, схожі на шлунок, але у яких не виробляються пепсин і кислота. У безшлункових риб вміст всього травного тракту має лужну реакцію незалежно від наявності кишкових мішків.

Кишечник. Кишечник риб складається з переднього, середнього і заднього відділів. Поверхня внутрішньої стінки кишечнику має характерну складчастість, різну у різних видів риб. Довжина кишечнику залежить від характеру корму і становить від 20 до 1200% довжини тіла. Найбільш довгий кишечник мають риби, які харчуються водоростями, поліхетами, молюсками, дрібними ракоподібними, найменший - риби, які харчуються рибою або великими ракоподібними. З віком відносна довжина кишечнику збільшується. Стійка кишечнику складається зі слизового, підслизового, м'язового і серозного шарів. Слизова оболонка кишечнику представлена типовим для абсорбуючих тканин простим одношаровим епітелієм, який складається з циліндричних клітин, апікальна поверхня яких покрита мікроворсинками, що утворюють щіткову облямівку. Крім циліндричних клітин у слизовій містяться також бокалоподібні та грушоподібні клітини, кількість яких зростає у дистальному напрямку, а також нечисленні ендокринні клітини, подібні до таких у ссавців. У середньому відділі кишечнику деяких риб (наприклад, тріски) мають місце численні трубчасті залози, аналогічні ліберкюновим. У передньому відділі кишечнику слизова оболонка утворює подовжні складки, а у відділах, які лежать нижче - складну сітчасту структуру. Передня кишка відділена від середньої особливим клапаном, також утвореним зі слизової. Між середнім і заднім відділами кишечнику є складка слизової або звуження. У деяких риб (хрящові, ганоїди, лососеві) на межі середньої і задньої кишки внаслідок скручування епітелію і, частково, опорної тканини (кільцевий м'язовий шар) утворюється спіральний клапан, який збільшує площу поверхні кишечнику і складається із серії витків (наприклад, у осетра - 7-8, атлантичного лосося - 28-31 виток). Для кишкового епітелію костистих риб, за винятком представників примітивних променеперих, не характерні війчасті клітини. Однак вони виявляються у задньому відділі кишечнику личинок сучасних видів костистих риб (оселедцеві, саланксові) через 1- 2 доби після викльову і зникають протягом декількох днів. Вважається, що війчасті клітини, з'являючись до початку зовнішнього харчування, поряд з перистальтичними рухами кишечнику сприяють просуванню їжі та дефекації. Сам факт появи війчастих клітин розглядають як збереження древньої ознаки, характерної для кишкового епітелію примітивних риб.

Багато костистих риб (оселедцеві, тріскові, лососеві) мають добре розвинені вирости кишки, зв'язані з її переднім відділом (пілоричні придатки), які іноді з'єднуються між собою. Будова пілоричних придатків подібна до будови кишечнику, але у них відсутні клітини, які секретують травні ферменти. Вважають, що ці структури беруть участь у здійсненні активної резорбції жирів і восків. У безшлункових риб пілоричних придатків немає. Підслизова оболонка кишечнику складається з колагенових і еластичних волокон, нервових волокон і кровоносних судин. М'язові шари шлунку і кишечнику риб аналогічні.

Печінка риб, яка розвивається з епітелію травної трубки, часто розділена на частки. Гепатоцити риб подібні за будовою з цими клітинами в інших хребетних і містять значні кількості ліпідів і вуглеводів. Майже усі риби мають жовчний міхур, протока якого відкривається у передню частину кишечнику чи у пілоричні придатки. Сюди ж відкриваються дрібні протоки підшлункової залози, екзокринна частина якої має дифузійну будову і складається з розгалужених часточок або трубочок, розкиданих між петлями кишки поблизу печінки, селезінки, іноді уздовж кровоносних судин. Від тканини підшлункової залози відділена тканина острівців Лангерганса. Тільки у деяких риб підшлункова залоза утворює самостійний орган.