2.9. Інші пристосування риб до малого вмісту кисню у воді

Короп, карась сріблястий є факультативними анаеробами, тобто якщо кисню в воді в зимових умовах недостатньо, вони можуть переходити па анаеробне розщеплення органічних речовин. Коли парціальний тиск кисню у воді стає низьким, карась одержує значну кількість енергії для активного й основного обміну за допомогою анаеробних реакцій. Цей частковий анаеробіоз може продовжуватися досить довго. За концентрації кисню, що відповідає приблизно 15%-ому насиченню повітрям, карась тривалий час зберігає дихальний коефіцієнт (О₂/СО₂), близький до 2, і зрозуміло, що О₂ утворюється в процесі метаболізму навіть за умови повної відсутності О₂. Ці процеси забезпечуються анаеробним декарбоксилуванням і утворенням жирних кислот із довгим ланцюгом. Включення вуглецю глюкози в ліпіди за низьких температур може забезпечити рибу енергією як для підтримки життя, так і для активного метаболізму.

2.10. Плавальний міхур та його функції

За допомогою плавального міхура досягається нейтральна плавучість, або гідростатична рівновага. Цей орган зрівноважує питому масу тіла риби і навколишнього середовища. Без плавального міхура типова риба приблизно па 5% важче води. Підраховано, що нейтральна плавучість заощаджує від 5% (за великих швидкостей плавання) до 60% (за умов повільного плавання) плавальних зусиль, які в іншому разі були б витрачені на створення піднімальної сили. Плавучість, яка утворюється повітрям, безумовно, зменшується з глибиною в міру стискання повітря доти, поки його питома маса не стає рівною приблизно 0,7 па глибині 7000 метрів. Навіть за питомої маси 0,7 плавальний міхур забезпечує рибі більшу плавучість, ніж жири, питома маса яких становить приблизно 0,9, тому плавальний міхур корисний навіть на великих глибинах.

До риб, що обходяться без плавального міхура, відносяться пелагічні види, що швидко плавають, а також ті, що живуть, як правило, на дні. Такі донні види, як камбали та інші, повинні мати достатню масу тіла, аби їх не зносило під час руху ґрунту або приливними течіями. Тунцям необхідно швидко опускатися з поверхневих вод на досить велику глибину за кальмарами, тому їм було б важко швидко регулювати об'єм плавального міхура. Крім того, плавальний міхур збільшує лобовий опір під час плавання, що пов'язано зі зростанням площі поперечного перетину тіла, а цей фактор, мабуть, є найбільш важливим за високих швидкостей плавання, характерних для тунців.

Риб, які мають плавальний міхур, поділяють на відкритоміхурових і закритоміхурових. У відкритоміхурових риб плавальний міхур тонкостінний, пленчастий і пов'язаний зі стравоходом повітряною протокою. У закритоміхурових риб плавальний міхур товстостінний і газ надходить до нього і виходить досить повільно через кров, що протікає через секреторну і реабсорбційну газові залози. До типових закритоміхурових риб відносять морських окунів, мерлузу і тріскоподібних риб.

У деяких риб, наприклад у коропа, сомів і прісноводних вугрів, є і газова залоза і повітряна протока, хоча в дорослих особин деяких видів риб протока може атрофуватися і не функціонувати.

У секреторній мережі газової залози унікально поєднуються фізичні і хімічні процеси, що дозволяють переносити газ проти градієнта концентрації. По-перше, капіляри газової залози утворюють крутозогнуті або протиточні петлі. Чим більше поверхня протиточного обміну, тим більш високий градієнт тиску газу може бути створений у цих петлях. По-друге, секреція молочної кислоти у кров, що відбувається у петлях капілярів стимулює звільнення кисню і оксигемоглобіну. Цей додатковий кисень призводить до пересичення плазми. Надлишковий кисень дифундує з венозного боку протиточної системи на артеріальну, створюючи ще більше пересичення плазми під час наступного підкислювання крові, що надходить у петлі капілярів. Підвищений рівень пересичення посилює дифузію кисню в артеріальну кров, що надходить, доти, поки Ро₂ не перевищить гідростатичний тиск. Як тільки за допомогою протиточної системи створюється достатній тиск, кисень дифундує в плавальний міхур і часто утворює бульбашки газу на поверхні газової залози.

Секреція газу відбувається відносно повільно - для заповнення плавального міхура, із якого в експерименті видаляють газ, потрібно декілька годин, а то і декілька діб доти, поки риби набудуть нейтральну плавучість. Нейтральна плавучість різко знижує енергетичні витрати риби щодо підтримки гідростатичної рівноваги, але обмежує спроможність риби робити швидкі вертикальні переміщення, особливо у верхні шари води. Александер підрахував, що, як тільки позитивна плавучість плавального міхура перевищить приблизно 1% маси тіла, додаткове розширення плавального міхура зросте приблизно на 20%, риба починає спливати до поверхні швидше, ніж може плисти до низу.

Віддача половини зв'язаного кисню під час підкислювання (оff -ефект Рута) відбувається за 0,5 с, зворотний процес (оn-ефект Рута) - за 20-30 с. Якби зв'язування кисню за дифузії молочної кислоти через протиточну поверхню відбувалося так само швидко, як і віддача кисню, то високого тиску кисню не виникало. Розраховано, що за оn-ефекту, який протікає повільно, і протиточних петлях довжиною до 1 см у плавальний міхур може переноситься кисень до досягнення в міхурі Ро₂ у 3000 атм за Ро₂ у зовнішньому середовищі 0,2 атм. У жодної риби це не відбувається, тому що для цього вона повинна б жити на глибині 30000 м, а таких глибин немає в жодному океані. Секреторна мережа має низку особливостей. По-перше, молочна кислота в нормі утворюється більшістю клітин, коли вони відчувають хибу кисню, але епітеліальні клітини газової залози утворюють молочну кислоту за високого рівня Ро₂. По-друге, спочатку плавальний міхур заповнюється головним чином киснем, а пізніше в ньому можуть утримуватися різні інші гази. Азот може секретуватися так само, як кисень, оскільки підвищений вміст молочної кислоти зменшує його розчинність у плазмі і призводить до пересичення (цей процес називається висалюванням). Проте максимально припустиме Р_N2 обмежено, тому за газовим складом знову наповнені плавальні міхурі у риб, що живуть у поверхневих шарах води, подібні з атмосферним повітрям, а у риб, що живуть на великих глибинах, у плавальних міхурах утримується більше кисню. Після перебування протягом декількох тижнів на глибині у плавальному міхурі сигів утримується майже чистий азот, що припускає реабсорбцію кисню з плавального міхура. У плавальних міхурах інших видів риб у значних кількостях було виявлено диоксид вуглецю й аргон. Порівняно з газовою секрецією реабсорбція газу з плавального міхура - процес нескладний. У зв'язку з тим, що градієнт дифузії завжди спрямований назовні, будь-яка непідкислена кров виносить газ. Тому в задачу реабсорбційної залози (яку називають також овалом) входить не стільки прискорення перенесення газу, скільки запобігання надмірної його втрати.

За формою реабсорбційні залози можуть бути різноманітними, але більшість їх має рухливу механічну перепону для запобігання влучення газу на те місце, де відбувається реабсорбція. Деяка риба, наприклад мерлуза, має мембрану, що, як завіса, закриває реабсорбційну залозу. У морського окуня реабсорбційна залоза знаходиться у своєрідній кишені, розташованій на кінці плавального міхура.. У прісноводних вугрів реабсорбційна залоза знаходиться в ductus pneumaticus на деякій відстані від самого плавального міхура.

Запитання для самоперевірки

1. Опишіть процеси зябрового дихання.

2. З чим пов'язана дифузія газів крізь зяброві поверхні, які чинники прискорюють і сповільнюють дифузію?

3. Роль шкіри та додаткових органів у процесі дихання.

4. Значення плавального міхура в диханні риб.

5. Транспорт газів кров'ю, значення гемоглобіну у цьому процесі.