- •Миколаївський державний аграрний університет
- •Методичні рекомендації
- •Частина іі “Основи іхтіології”
- •Методичні рекомендації для самостійної роботи з курсу “Технологія виробництва продукції аквакультури” Частина іі “Основи іхтіології”
- •1. Історія розвитку фізіології
- •2. Дихання. Суть процесу дихання
- •Склад сухого атмосферного повітря
- •2.1. Особливості дихання у водному середовищі
- •Кількість кисню, розчиненого в прісній і морській воді за різних температур
- •2.2. Будова та функції зябрового апарата у риб
- •2.3. Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Площа зябрової поверхні деяких видів риб
- •2.4. Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Залежність частоти дихання у риб від температури
- •2.5. Особливості обміну газів у риб
- •2.6. Регуляція дихання
- •2.7. Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб
- •2.8. Додаткові органи дихання
- •2.9. Інші пристосування риб до малого вмісту кисню у воді
- •2.10. Плавальний міхур та його функції
- •3. Травлення
- •3.1. Особливості будови травної системи риб у зв'язку з характером харчування
- •3.2. Відносна довжина травного тракту у риб з різним характером живлення
- •Відносна довжина кишечнику у коропових риб з різним типом живлення
- •Відносна довжина кишкового тракту хижих риб
- •3.3. Анатомічні особливості травної системи риб
- •3.4. Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •3.5. Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •3.6. Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •3.7. Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Швидкість спорожнення кишкового тракту
- •Час спорожнений травного тракту у коропових
- •3.8. Секреція
- •3.9. Всмоктування
- •3.10. Моторика шлунково-кишкового тракту
- •3.11. Регуляція функцій травного тракту
- •4. Розмноження
- •Терміни достигання статевої зрілості риб в умовах України
- •4.1. Особливості функціонування статевої системи самців
- •4.2. Особливості функціонування статевої системи самок
- •Розміри ікринок
- •Показники овоґенезу у товстолобиків
- •4.3. Дозрівання і розвиток статевих продуктів
- •4.4. Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •4.5. Розмноження і розвиток
- •Література
2.6. Регуляція дихання
Для забезпечення адекватного газообміну за умов різної активності риб і різного вмісту кисню у навколишньому середовищі необхідна відповідна координована регуляція об'єму води, що протікає повз зябра, і потоку крові, що проходить через зябра. Порушення такої координації призведе до зайвих енергетичних витрат і зниження ефективності газообміну.
Порівняно з хребетними, що дихають повітрям, для яких типовим є співвідношення вентиляція - перфузія 1:1, у риб бувають значно великі і досить мінливі вентиляційні об'єми. Відношення вентиляція - перфузія у риб коливається від 10:1 у коропа і акули до 80:1 у форелі. Це наслідок відносної нестачі кисню у воді порівняно з повітрям. Спостерігається також тенденція до визначеної синхронізації роботи серця у риб із дихальним, циклом так, що максимум швидкості кровотоку відповідає максимуму швидкості току води в зябрах. Очевидно, це повинно забезпечити більш ефективний газообмін, ніж у тому випадку, коли максимальні швидкості току крові і води не збігаються. Частоти серцебиття і дихання можуть співвідноситися, як 1:1, 1:2 і 1:3, і серцебиття звичайно відбуваються під чає визначених фаз дихального циклу. У форелі синхронізація серцебиття і вентиляції відбувається переважно в періоди максимальної інтенсивності газообміну, наприклад, після сильної гіпоксії. Інші спостереження за координацією вентиляції і перфузії стосуються риб, що знаходилися у спокійному стані, коли можуть спостерігатися коливання в частоті дихання, за яких випливають коливання частоти серцебиття. Глибока анестезія припиняє вентиляцію зябер і призводить до зупинки серця. Дотепер точно не ідентифіковані рецептори, що дають інформацію у дихальний центр головного мозку. Зрозуміло, що риби реагують переважно на зниження вмісту кисню, а не на підвищений вміст СО2, як ссавці. Штучна перфузія зябер водою, що була насичена киснем або знекиснена, або з високим вмістом СО2 за однакових температур і швидкості потоку води призводила до негайного прискорення дихання в безкисневому середовищі і незначній зміні дихання у воді, що містить СО2, хоча концентрація багаторазово перевищувала фізіологічний рівень. Швидкість реакції дозволяє припустити, що сенсорні елементи швидше за все знаходяться у зябрах або на них, але не в мозку або спинній аорті. Вважається, що сенсорні елементи реагують на венозне РО2, оскільки це найбільш інертна частина всієї системи, хоча вона більш повно порівняно з іншими відображає фактичні потреби тканин у кисні.
Дихання риб регулює відособлений дихальний центр довгастого мозку зі складною нейронною організацією, що наближається до функціональної організації дихального центру вищих тварин. Саме на рибах був вперше наочно продемонстрований автоматизм дихального центру. Дихальний центр забезпечує ритмічну дихальну активність, що змінюється відповідно до сигналів, що надходять від різноманітних зовнішніх рецепторів. Але ймовірно, що вплив автоматичних і рефлекторних процесів для різних видів риб різний. Так, у щуки ймовірно основну роль відіграють автоматичні процеси, тоді як у в'яза - рефлекторні. Анатомічно дихальний центр включає досить велику кількість нервових клітин, що не зібрані в окреме тіло, а розсіяні. Як ця система генерує необхідні ритмічні сигнали для регуляції достатньо складною зябровою мускулатурою, поки що невідомо.
Основну роль у регуляції дихання риби відіграє О2, хоча є і стимулювальний вплив СО2. Це пов'язано з тим, що віддача СО2 у водне середовище відбувається порівняно легко і робота дихального апарата слугує головним чином цілям кисневого забезпечення організму. Інформація про вміст О2 у воді надходить від хеморецепторів зябрових судин – попередників синокаротидних хеморецепторів наземних хребетних. Функція цих рецепторів полягає в тому, щоб залежно від концентрації дихальних газів у воді забезпечувати оптимальне кровопостачання зябер і, отже, оптимальний газообмін. Ця сигналізація не тільки рефлекторно змінює активність дихального центру і тим самим вентиляцію зябер, але також спонукає рибу активно вибирати зони оптимальної оксигенації води.
Регуляція вмісту кисню у крові вивчена погано. Є риби, у яких вміст кисню в артеріальній і венозній крові досить постійний за широкого діапазону коливань концентрації кисню у зовнішньому середовищі. Для підтримки цієї стабільності потрібна складна регуляція швидкостей вентиляції зябер і кровообігу. Сенсорна система, яка використовується для контролю цієї регуляції, не вивчена, але вона, мабуть, складна. До таких риб відносять лососей. У риб, не спроможних до такої регуляції, вміст кисню у крові знижується пропорційно його зменшенню в навколишньому середовищі. Так, зірчаста камбала достатньо ефективно регулює вміст кисню в крові до рівня Ро2 у зовнішньому середовищі, рівному 50 мм рт. ст.