цитология гистология и эмбриология александровская козлов радостина

клетки при последующей цитотомии могут образовывать одноядерные клетки (рис. 33). По физиологическому значению различают три вида амитотического деления: амитоз генеративный, дегенеративный и реактивный. Г е н е р а т и в н ы й а м и т о з - полноценное деление клеток, дочерние клетки которых способны в последующем к митотическому делению и к характерному для них нормальному функционированию. Р е а к т и в н ы й м и т о з вызывается какими-либо неадекватными воздействиями на организм. Д е г е н е р а т и в н ы й а м и т о з - деление, связанное с процессами дегенерации и гибели клеток.

44

38 :: 39 :: 40 :: 41 :: 42 :: 43 :: 44 :: Содержание

44 :: 45 :: Содержание

ГЛАВА 2

ОБЩАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ

Эмбриология (embryon - зародыш, logos - учение) - наука о развитии зародыша. Она изучает индивидуальное развитие животных с момента зарождения (оплодотворения яйцеклетки) до его вылупления или рождения. В течение этого периода, для которого характерна высокая степень формообразования и нарастания массы, одноклеточный организм приобретает морфологическое сходство со взрослым животным. Эмбриология рассматривает развитие и строение половых клеток (гаметогенез) и основные этапы эмбриогенеза: оплодотворение, дробление, гаструляцию, закладку осевых органов и органогенез, развитие провизорных (временных) органов. Эмбриология - это бурно развивающаяся отрасль биологической науки, широко используемая современные методы исследования - электронную микроскопию, гистохимию, гистоавторадиографию, а также культуру тканей, микрохирургию и другие, что обусловило дальнейшее развитие эволюционной эмбриологии и ее главного направления - экспериментальной эмбриологии, создание которых связано с именами русских ученых К. Ф. Вольфа, К. M. Бэра, А. О. Ковалевского, И. И. Мечникова, А. Г. Кнорре, Г. А. Шмидта.

История эмбриологии, уходящая в годы далекой древности, - это история ожесточенной борьбы материалистического и идеалистического представления о мироздании.

Каждый этап эмбриогенеза является наглядным воплощением законов диалектического материализма: закона перехода количественных изменений в качественные, закона единства и борьбы противоположности, закона отрицания отрицания.

Эмбриология сельскохозяйственных животных изучает внутриутробное развитие зародышей в материнском организме или яйце. Эмбриогенез сельскохозяйственных животных является сложно

44

протекающим: процессом, в котором нашли отражение эволюция позвоночных (филогенез) и индивидуальное развитие (онтогенез).

Понять сложные вопросы эмбриогенеза сельскохозяйственных животных можно лишь после знакомства с основными чертами развития представителей разных классов позвоночных.

Достижения современной эмбриологии широко используют в животноводстве, птицеводстве, при разведении рыб; в ветеринарии и медицине при решении многих практических задач, касающихся искусственного осеменения и оплодотворения, технологии ускоренного воспроизводства и селекции; повышения плодовитости сельскохозяйственных животных, размножения животных путем трансплантации эмбрионов, генно-инженерных манипуляций с яйцеклетками и эмбрионами животных, при изучении патологии беременности, при распознавании причин бесплодия и других вопросов акушерства. Способствуя формированию врачебного мышления, данные

эмбриологии необходимы в повседневной практической деятельности ветеринарного врача.

45

44 :: 45 :: Содержание

45 :: 46 :: 47 :: 48 :: 49 :: 50 :: Содержание

ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ (ГАМЕТОЦИТЫ)

По строению половые клетки сходны с соматическими (телесными) клетками. Они также состоят из ядра и цитоплазмы, построенной из органелл и включений.

Отличительные свойства зрелых гаметоцитов - низкий уровень процессов ассимиляции и диссимиляции, неспособность к делению, содержание в ядрах гаплоидного (половины) числа хромосом.

С т р о е н и е п о л о в ы х к л е т о к с а м ц о в . Половые клетки самцов (спермии) у всех позвоночных имеют жгутиковую форму (рис. 34). Образуются они в половых железах самцов (семенниках) в большом количестве. Так, в одной порции выделенного семени (эякулята) у лошади, собаки и других животных содержатся десятки миллионов и даже миллиарды спермиев.

Спермии сельскохозяйственных животных обладают подвижностью, на их форме отражается двигательная активность клетки. Как размер, так и форма спермиев у

Рис. 34. Спермии домашних животных:

1 - жеребца; 2 - осла; 3 - быка; 4 - барана; 5 - козла; 6 - хряка; 7 - кобеля; 8 - кота. Под 2, 3, 6 - вид головки в профиль.

45

Рис. 35. Схема строения спермиев млекопитающих, на которой изображены структуры, выявляемые с помощью электронного микроскопа, и указаны выполняемые ими функции.

разных животных сильно варьируют. Строение этих клеток обусловлено их функцией (оплодотворение половой клетки самки), поэтому они состоят из головки, шейки и хвостового отдела (рис. 35). Большую часть головки занимает плотное, богатое нуклеопротеидами ядро, в нем локализуется наследственный материал (мужской набор плотно упакованных хромосом). Спермин гетерогенны, так как в их ядрах содержатся разные типы половых хромосом. Половина спермиев имеет Х-хромосому, другая половина - У-хромосому. Половые хромосомы несут генетическую информацию, определяющую половые признаки самца. От остальных хромосом (аутосом) они отличаются большим содержанием гетерохроматина, размером и строением.

ферменты. Под их влиянием при оплодотворении яйцеклетки разрушаются гликозаминогликаны (мукополисахариды), склеивающие клетки вторичной оболочки. Нарушение целостности вторичной оболочки необходимо при проникновении спермия в яйцеклетку. Акросома играет существенную роль в стимуляции яйцеклетки к дальнейшему развитию. Снаружи головка спермия покрыта плазмолеммой. Электронномикроскопическими методами в ней найдены фибриллы, придающие ей механическую

прочность. Не прерываясь, плазмолемма с головки спермия переходит на шейку, а затем хвостовой отдел.

За головкой расположена шейка, состоящая из двух центриолей: проксимальной и дистальной. Первая при оплодотворении вносится в цитоплазму яйцеклетки, обусловливая ее деление. Вторая также имеет две части: переднюю и заднюю. От передней начинается осевая нить хвостика, поэтому ее относят к аппарату движения спермия. Задняя часть дистальной центриоли имеет форму кольца и находится на границе начальной и главной частей хвостового отдела спермия.

Хвостовой отдел состоит из начальной, главной и концевой частей. В центре всего хвостового отдела проходит осевая нить. Построенная из микротрубочек, содержащих белок тубулин, она по строению сходна с мерцательными ресничками эпителиальных клеток. В начальной части хвостика сосредоточена основная масса цитоплазмы спермия. Здесь много митохондрий, которые выстраиваются по спирали вокруг осевой нити (рис. 36). Цитоплазма богата гликогеном, фосфолипидами; ферменты сукцинатдегидрогеназа (СДГ), аденозинтрифосфатаза и другие характеризуются высокой активностью. Осевая нить главной части хвостика одета узким слоем цитоплазмы, лишенной органелл и включений. Снаружи расположена плазмолемма.

Концевая часть хвостового отдела состоит только из осевой нити и плазмолеммы.

Таким образом, в жгутиковых спермиях позвоночных последовательно расположены структуры, несущие генетическую, метаболическую, двигательную функции (см. рис. 35). При оплодотворении спермии вносит в яйцеклетку отцовский генетический материал и центросому (последняя отсутствует в яйцеклетке), необходимую при делении зиготы (оплодотворенной яйцеклетки). Спермий обеспечивает встречу и создает необходимые условия для внедрения его в яйцеклетку. Спермин способны к движению в направлении яйцеклетки (хемотаксис) и против тока жидкости (реотаксис). Они обладают минимальным запасом питательных веществ, которые очень быстро расходуются при движении клетки. Если не произойдет слияния спермия с яйцеклеткой, то в половых путях самки он обычно погибает через 24 - 36 ч.

В искусственных условиях можно продлить жизнь мужских половых клеток до нескольких лет, применив глубокое охлаждение, полностью снижающее обмен веществ клетки. Это свойство спермиев широко используется в настоящее время при

47

Рис. 36. Электронно-микроскопическое строение спермия:

1 - головка; 2 - шейка; 3 - осевая нить; 4 - митохондрии в связующем отделе; 5 - плазмолемма.

искусственном осеменении, при создании "банков" спермы наиболее ценных пород сельскохозяйственных животных, а также редких и исчезающих видов диких животных.

Способность оплодотворить яйцеклетку спермии приобретают в концевом отделе придатка семенника, куда они поступают в виде плотной массы. Здесь, покрываясь тонкой липидно-белковой оболочкой, спермии получают одинаковый электрический заряд и отталкиваются друг от друга. В присутствии двух- и трехвалентных металлов и кислот спермии теряют электрический заряд, склеиваются и становятся неспособными к оплодотворению. Губительна влияют на спермии хинин, алкоголь, никотин и другие наркотические вещества.

С т р о е н и е п о л о в ы х к л е т о к с а м о к ( я й ц е к л е т о к ) . По сравнению со спермиями яйцеклетки, или овоциты, образуются в значительно меньшем количестве, поэтому на одну женскую половую клетку приходится множество мужских (рис. 37).

Размер яйцеклетки у одного и того же животного превышает размер спермия во много раз. Диаметр овоцитов может варьировать от 100 мкм до нескольких миллиметров, что обусловлено количеством желтка (включение цитоплазмы), необходимого питательного материала для развития зародыша.

48

Яйцеклетки позвоночных овальной формы, неподвижны, состоят из ядра и цитоплазмы. Шаровидной формы и большого размера ядро построено, как и у соматической клетки, из хроматина, ядрышка, кариолимфы и кариолеммы. Ядро содержит гаплоидный (одинарный) набор хромосом. Яйцеклетки млекопитающих относят к гомогаметным, так как в их ядре имеется только Х-хромосома. Ядрышко крупное. Его размер и строение свидетельствуют об интенсивном синтезе рибосом и РНК.

Рис. 37. Яйцеклетка млекопитающих

1 - яйцо; 2 - ядрышко; 3 - цитоплазма; 4 - первичная оболочка; 5 - вторичная оболочка.

Для цитоплазмы характерна относительно высокая степень базофилии, обладающей сродством с РНК. В ней содержатся свободные рибосомы, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, мультивезикулярные тельца, желток. В образовании последнего активное участие принимают эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи. Желток, являясь цитоплазматическим включением, имеет вид гранул, 00шаров и пластин; состоит из протеинов, углеводов, фосфолипидов.

Овоциты обладают полярностью. Это объясняется неравномерным расположением желтка и других цитоплазматических структур, в связи с чем в овоците различают два полюса: апикальный и базальный.

Периферический слой цитоплазмы яйцеклетки называют к о р т и к а л ь н ы м с л о е м (cortex - кора). Он лишен полностью желтка, содержит множество митохондрий. Функции у этого слоя - перенос питательных веществ и участие в развитии зародыша на самых ранних стадиях эмбриогенеза.

Яйцеклетки покрыты оболочками. Различают первичную, вторичную и третичную оболочки. Первичная оболочка - это плазмолемма, поэтому она присутствует всегда. Вторичная оболочка является производной фолликулярных клеток яичника. Она состоит из фолликулярных клеток и выполняет трофическую, защитную функции, препятствует полиспермии (оплодотворение яйцеклетки многими спермиями) и особенно хорошо развита у млекопитающих. Третичная оболочка овоцита формируется из материала, секретируемого клетками яйцевода. Она играет защитную, а также трофическую функции и развита у пресмыкающихся и птиц. Третичными оболочками яйцеклетки птиц являются белок, подскорлуповая и скорлуповая оболочки яйца.

Таким образом, яйцеклетки в связи с выполняемыми ими функциями обладают рядом морфологических особенностей: наличием

49

запаса питательного материала (желтка), кортикального слоя, специальных оболочек, полярностью, генетической однородностью (Х-хромосомой).

Классификация яйцеклеток. Усложнение эмбриогенеза в ряду хордовых незначительно сказалось на строении половых клеток самцов, тогда как в яйцеклетках наблюдается постепенное нарастание содержания питательных веществ (желтка). По

яйцеклетки у ланцетника и млекопитающих. Если у ланцетника это связано с наличием в их развитии личиночной стадии (личинка сама для себя добывает питательный материал), то у млекопитающих - в связи с внутриутробным развитием. Мезолецитальные и телолецитальные яйцеклетки - у амфибий, некоторых рыб, а полилецитальные и телолецитальные - у многих рыб, пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих.

50

45 :: 46 :: 47 :: 48 :: 49 :: 50 :: Содержание

50 :: 51 :: 52 :: 53 :: 54 :: 55 :: Содержание

РАЗВИТИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК (ГАМЕТОГЕНЕЗ)

Родоначальниками половых клеток являются первичные половые клетки - гаметобласты (гомобласты). Выявляются они микроморфологическими и цитохимическими методами в начале эмбриогенеза в стенке желточного мешка (плодовая оболочка зародыша) вблизи кровеносных сосудов. Гонобласты - крупные клетки неправильно округлой формы с большим светлым ядром, цитоплазма богата гликогеном и характеризуется высокой активностью щелочной фосфатазы. Гонобласты интенсивно делятся митозом и с током крови или по ходу кровеносных сосудов мигрируют в зачатки половых желез (гонады), где окружаются поддерживающими (фолликулярными) клетками. Последние выполняют трофическую функцию. Затем, в связи с развитием пола животного, половые клетки приобретают свойства, характерные для спермиев и яйцеклеток.

Развитие спермиев (сперматогенез) (рис. 38 - 1) протекает в семенниках (половой железе самца) половозрелого животного. В сперматогенезе различают четыре периода: размножение, рост, созревание и формирование.

Период размножения. На этой стадии клетки называются с п е р м а т о г о н и я м и . Они имеют небольшие размеры, диплоидное (двойное) число хромосом, мелкие округлые ядра, богатые хроматином. Клетки интенсивно делятся митозом. Некоторые из

50

Рис. 38. Схема сперматогенеза (I) и овогенеза (II) - отцовские хромосомы черные, материнские - светлые: