цитология гистология и эмбриология александровская козлов радостина

76

Рис. 60. Изменения в зародышевом щитке при гаструляции (А):

1 - первичная полоска, образованная мезодермальным материалом; 2 - первичный (головной) узелок, образованный зачатковым материалом хорды; 3 - зачаток нервной пластинки; Б - четыре поперечных разреза гаструлы, сделанные на уровнях, которые указаны на рисунке А (а - через передний конец тела, б, в - через средний отдел тела, г - первичный узелок); 1 - кожная эктодерма; 2 - нервная пластинка; 3 - мезодерма; 4 - хорда; 5 - кишечная энтодерма.

Дифференцировка этих зачатков заканчивается образованием среднего зародышевого листка - мезодермы.

Таким образом, и у птиц гаструляция завершается з а к л а д к о й з а р о д ы ш е в ы х л и с т к о в . В гаструляции птиц отмечают дальнейшее усложнение в развитии позвоночных: зачаток хорды и мезодермы полностью утратили связь с первичной кишкой. Последняя очень рано отделяется от других эмбриональных зачатков и входит в состав энтодермы зародышевого щитка.

Дальнейшее р а з в и т и е зародышевых листков у птиц протекает, как и у других позвоночных (см. рис. 53). Из эктодермы выделяется нервная пластинка, а после соединения ее краев формируется нервная трубка. Эктодерма наползает снаружи на нервную трубку, в связи с чем последняя оказывается погруженной под эктодерму. Нервная трубка - это источник развития всей нервной системы, а эктодерма - зачаток поверхностного слоя кожного покрова (эпидермиса).

Мезодерма подразделяется на сомиты (сегментированную мезодерму) , сегментные ножки, несегментированную мезодерму (спланхнотом). В состав сомитов входят дермотом, миотом, склеротом. Из дермотома развиваются глубокие слои кожного покрова, из миотома - мышечная ткань скелета, из склеротома - скелет. Сегментные ножки - источник развития мочевыделительной системы.

В спланхнотоме различают париетальный (наружный) и

материала бластодиска. Эта зона называется зоной обрастания, после завершения гаструляции она состоит из внезародышевых эктодермы, энтодермы и листков несегментированной мезодермы.

В дальнейшем, при развитии плодных оболочек, эктодерма всегда связана с париетальным листком, а энтодерма - с висцеральным листком мезодермы.

Ранее других плодных оболочек образуется желточный мешок, формирующийся в процессе обрастания желтка зародышевыми листками. Он выполняет трофическую функцию и построен из внезародышевых энтодермы и висцерального листка мезодермы. Энтодерма желточного мешка участвует в ферментативном расщеплении желтка и всасывании питательных веществ в кровеносные сосуды, расположенные в его мезодермальном слое. Так как яйцеклетка птиц содержит большое количество желтка, эта плодная оболочка развита очень хорошо. Желточный мешок отшнуровывается от тела зародыша туловищной складкой. Ее образование обусловлено интенсивным разрастанием клеток всех зародышевых листков, лежащих на границе зародышевого и незародышевого материала. В туловищной складке участвуют все зародышевые листки этой зоны. Острие складки направлено под туловище зародыша, в связи с чем зародыш приподнимается над желтком, а его туловищная энтодерма, ранее распластанная на желтке, образует кишечную трубку. Последняя сообщается с желтком посредством узкого желточного протока.

Туловищная складка первоначально развивается в головной части зародыша, а затем распространяется в каудальном направлении.

Амнион (AMNION - чаша), или водная оболочка. Сероза. Одновременно с туловищной складкой, отграничивающей зародышевую от незародышевой части, образуется амниотическая складка. Ее гребень направлен над телом зародыша. Возникая сначала над головой зародыша, она постепенно захватывает туловище. Головная часть амниотической складки образуется очень быстро, поэтому ее стенка состоит только из эктодермы. После срастания краев головной части амниотической складки возникает проамнион. Туловищная зона амниотической складки отстает в развитии. В ее состав входит не только эктодерма, но и париетальный листок мезодермы.

Над туловищем зародыша края амниотической складки срастаются: эктодерма с эктодермой, париетальный листок с париетальным листком мезодермы. После срастания краев амниотической складки тело зародыша оказывается окруженным двумя плодными оболочками - амнионом и серозой.

В формировании а м н и о н а принимают участие эктодерма и париетальный листок мезодермы внутренней половины амниотической складки, второй - эктодерма и париетальный листок наружной половины амниотической складки. Края хвостовой части амниотической складки не срастаются, здесь образуется канал, связывающий полость амниона с остальной частью яйца. Этот

79

канал получил название серо-амниотического канала. Эктодерма амниона продуцирует амниотическую жидкость, которая заполняет амниотическую полость, создавая для развивающегося зародыша самую благоприятную водную среду. Амнион выполняет защитную функцию, он сглаживает удары и создает для эмбриона возможность некоторой подвижности.

С е р о з а - сама поверхностная оболочка зародыша. Прилегая к скорлупе, она покрывает снаружи амнион с расположенным в нем зародышем и желточный мешок с желтком.

Основными функциями серозы является участие в газообмене и переносе ионов кальция из скорлупы в тело зародыша. Электронно-микроскопическое строение клеток эктодермы серозы сходно с клетками, продуцирующими хлориды: плазмолемма снабжена многочисленными микроворсинками, в цитоплазме очень много митохондрий. Эти клетки синтезируют соляную кислоту, действие которой направлено, очевидно, на растворение солей кальция скорлупы, которые затем переводятся в организм плода.

Аллантоис (allantois - колбасообразный) образуется после завершения формирования кишечника на вентральной поверхности задней кишки. Он, как и кишечник, состоит из энтодермы и висцерального листка мезодермы. Аллантоис постепенно заполняет все щели между амнионом, желточным мешком и серозой, срастаясь с мезодермальным листком последней. В этом участке формируется густая сеть кровеносных сосудов, что способствует улучшению снабжения организма кислородом.

Таким образом, прилегая к скорлупе, аллантоис участвует в газообмене. Он выполняет функцию выделительного органа, так как в нем скапливаются продукты обмена веществ.

Все провизорные органы в конце эмбриогенеза редуцируются. Из приведенного материала следует, что развитие птиц также протекает стадийно. Нарушение типичного течения одной из стадий влечет за собой изменения всего хода развития зародыша. Знание стадийности развития позволяет выделить наиболее важные периоды в формировании зародыша. Понимание их крайне необходимо в связи с задачами практического птицеводства.

Однако в настоящее время периодизация в развитии птиц еще недостаточно разработана. Наиболее детально изучено развитие куриного зародыша.

H. П. Третьяков и M. Д. Попов, основываясь на характере питания зародыша, разработали следующую классификацию стадий развития цыпленка.

1 - я с т а д и я - латебральное питание - протекает первые 30 - 36 ч. Материалом для питания служит желток латебры, содержащий белки, соли, воду. Источником энергии является гликоген, поэтому зародыш почти не нуждается в кислороде. В организме отсутствует кровообращение.

2 - я с т а д и я - желточное питание и наличие желточного круга кровообращения - длится с 30 - 36 ч до 7 - 8 дней инкубации. К 30-му часу инкубации закладываются сердце и желточный

80

мешок, в последнем развиваются кровеносные сосуды. Запас гликогена почти полностью исчезает. В организм поступает кислород, что облегчает использование белков и жиров. Формируются и другие плодные оболочки, а также органы тела: развивается нервная система, начинается биение сердца и сокращение мускулатуры тела. Закладка печени обусловливает начало синтеза мочевины, поэтому продукты распада белков становятся менее вредными для зародыша.

3 - я с т а д и я - дыхание кислородом воздуха и питание белком яйца - продолжается

с7 - 8-го дня по 18 - 19-й день. К концу ее зародыш становится сформированным плодом. Для этой стадии характерны интенсивное развитие и функционирование аллантоиса, в стенке которого формируется густая сеть кровеносных сосудов. Прилегая к серозе и вместе

сней к подскорлуповой оболочке яйца, аллантоис обеспечивает снабжение кислородом развивающиеся ткани. Благодаря растворению скорлупы возрастает интенсивность минерального обмена, усиливается усвоение жиров.

4 - я с т а д и я - потребление кислорода воздуха из воздушной камеры яйца. Цыпленок переходит на легочное дыхание, начинает функционировать малый круг кровообращения, появляется артериальная кровь, обогащающая ткани кислородом. Продолжается стадия с 18 - 19-го дня до наклева. К этому моменту аллантоис подвергается обратному развитию, и цыпленок начинает испытывать недостаток в кислороде. Он проклевывает внутренний листок подскорлуповой оболочки и начинает дышать воздухом, содержавшимся в воздушной камере яйца.

5 - я с т а д и я - вылупление - длится с 20-х по 21-е сутки. Цыпленок питается остатками желтка, которые вместе с желточным мешком втягиваются в полость кишки. Другие зародышевые оболочки также прекращают функционировать и отмирают. Цыпленок проклевывает скорлупу и покидает яйцо.

Существуют и другие классификации. Согласно разработанной Г. А. Шмидтом и M. H. Рогозиной периодизации, основанной на эмбриогенезе куриного зародыша, различают четыре периода развития: зародышевый, предплодный, плодный, а также период вылупления.

З а р о д ы ш е в ы й п е р и о д длится первые восемь дней, из которых начальные стадии развития протекают во время продвижения зародыша по яйцеводу. Зародышевый период характеризуется интенсивно протекающими процессами формообразования. Источником питания зародыша является желток и частично смешанная с ним жидкая фракция белка. После образования желточного мешка транспортировка питательных веществ осуществляется с помощью его кровеносных сосудов. Дыхание зародыша сначала протекает осмотическим путем, а затем обеспечивается сосудистой системой желточного мешка. В конце зародышевого периода в этом процессе принимают участие кровеносные сосуды аллантоиса.

81

П р е д п л о д н ы й п е р и о д начинается с конца 8-го дня и завершается к 13 суткам инкубации. Все провизорные органы достигают функциональной зрелости. Наряду с основным внекишечным способом питания зародыша, который осуществляется посредством желточного мешка, имеет место усвоение материала внутрикишечным способом: цыпленок заглатывает амниотическую жидкость из полости амниона.

Дыхание предплода осуществляется исключительно через сосудистую систему аллантоиса.

П л о д н ы й п е р и о д охватывает срок с 13 - 14 суток до начала 20-х суток инкубации. Характерным для этого периода является интенсивный рост органов тела плода. Основной способ питания зародыша - это внутрикишечный, внекишечный способ становится дополнительным. Белок, переместившийся в полость амниона и смешавшийся с амниотической жидкостью, является источником питания. Сохраняется аллантоидное

дыхание. Кровеносные сосуды аллантоиса находятся вблизи подскорлуповой оболочки. Это способствует усилению газообмена, что необходимо в связи с интенсивным развитием органов тела цыпленка.

П е р и о д в ы л у п л е н и я - на 20 - 21-е сутки инкубации. Он характеризуется прекращением функций временных органов, кишечным пищеварением, дыханием с участием легких.

Таким образом, данные о приспособительных реакциях организма и о закономерностях формообразования, свойственные каждому периоду эмбриогенеза, являются научным обоснованием при разработке и внедрении мероприятий, направленных на дальнейшее совершенствование технологии искусственного выведения сельскохозяйственных птиц.

82

71 :: 72 :: 73 :: 74 :: 75 :: 76 :: 77 :: 78 :: 79 :: 80 :: 81 :: 82 :: Содержание

82 :: 83 :: 84 :: 85 :: 86 :: 87 :: 88 :: 89 :: 90 :: 91 :: 92 :: 93 :: 94 :: 95 :: 96 :: 97 :: 98 :: 99 :: Содержание

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

В характеристике развития млекопитающих будут освещены вопросы, касающиеся строения половых клеток, оплодотворения, особенности дробления, образования гаструлы, дифференцировки зародышевых листков и осевых органов, развития, строения и функции плодных оболочек (провизорных, или временных, органов).

Подтип млекопитающих по характеру эмбриогенеза очень разнообразен. Усложнение строения млекопитающих, а следовательно, и эмбриогенеза обусловливает необходимость накопления большего количества питательных веществ в яйцеклетках. На определенном этапе развития этот запас питательных веществ не может удовлетворить потребности качественно измененного зародыша, в связи с чем в процессе эволюции у млекопитающих выработалось внутриутробное развитие и у большинства животных этого подтипа наблюдается вторичная потеря яйцеклетками желтка.

Половые клетки. Оплодотворение. Дробление. Самыми примитивными млекопитающими являются яйцекладущие (утконос,

82

ехидна). У них телолецитальные яйца, меробластическое дробление, поэтому их эмбриогенез сходен с развитием птиц.

У сумчатых млекопитающих я й ц е к л е т к и содержат незначительное количество желтка, но зародыш рождается недоразвитым и дальнейшее его развитие протекает в материнской сумке, где устанавливается связь соска молочной железы матери с пищеводом детеныша.

Для высших млекопитающих характерно внутриутробное развитие и питание зародыша за счет материнского организма, что и отразилось на эмбриогенезе. Яйцеклетки почти полностью вторично утратили желток; их считают вторично олиголецитальными, изолецитальными. Они развиваются в фолликулах (folliculus - мешочек, пузырек) яичника. После овуляции (разрыва стенки фолликула и выхода яйцеклетки из яичника) они попадают в яйцевод.

Яйцеклетки у млекопитающих микроскопических размеров. Их диаметр равен 100 - 200 мкм. Они покрыты двумя оболочками - первичной и вторичной. Первая - это плазмолемма клетки. Второй оболочкой являются фолликулярные клетки (см. рис. 37). Из них построена стенка фолликула, где находятся яйцеклетки в яичнике.

О п л о д о т в о р е н и е яйцеклетки протекает в верхней части яйцевода. При этом оболочки яйцеклетки разрушаются под воздействием ферментов акросомы спермия.

Д р о б л е н и е у высших млекопитающих полное, асинхронное: образуется зародыш, состоящий из 3, 5, 7 и т. д. бластомеров. Последние обычно лежат в виде кучки клеток. Эта стадия носит название морулы (рис. 62). В ней различимы два типа клеток: мелкие - светлые и крупные - темные. Наибольшей митотической активностью обладают светлые клетки. Интенсивно делясь, они располагаются на поверхности морулы в виде наружного слоя трофобласта (trophe - питание, blastos - росток). Темные бластомеры

делятся медленней, поэтому они крупнее светлых и находятся внутри зародыша. Из темных клеток образуется эмбриобласт.

Трофобласт выполняет трофическую функцию. Он обеспечивает зародыш питательным материалом, так как с его участием устанавливается связь зародыша со стенкой матки. Эмбриобласт - это источник развития тела зародыша и его некоторых внезародышевых органов.

Если у животных рождается несколько детенышей, то в яйцевод поступает сразу несколько яйцеклеток.

Дробясь, зародыш продвигается по яйцеводу в направлении матки (рис. 63, 64). Трофобласт впитывает секрет желез. Он скапливается между эмбриобластом и трофобластом. Зародыш сильно увеличивается в размере ж превращается в бластодермический пузырек, или бластоцисту (рис. 65). Стенкой бластоцисты является трофобласт, а эмбриобласт имеет вид кучки клеток и называется зародышевым узелком.

83

Рис. 62. Схема дробления яйца млекопитающего:

1 - блестящая оболочка; 2 - полярные тельца; 3 - бластомеры; 4 - светлые бластомеры, образующие трофобласт; 5 - темные бластомеры; 6 - трофобласт; 7 - зародышевый узелок.

84

Рис. 63. Схема перемещения дробящейся зиготы коровы по яйцеводу.

Полость бластоцисты заполнена жидкостью. Она образовалась вследствие поглощения клетками трофобласта секрета маточных желез. Вначале бластоциста находится свободно в 6ч полости матки. Затем при помощи ворсинок, образовавшихся на поверхности трофобласта, бластоциста прикрепляется к стенке матки. Этот процесс называется имплантацией (im - проникновение в, plantatio - посадка) (рис. 66). У крупного рогатого скота имплантация наступает на 17-е сутки, у лошади на 63 - 70-е сутки, у макаки - на 9-й день после оплодотворения. Затем клетки зародышевого узелка выстраиваются в виде пласта - формируется зародышевый диск, аналогичный зародышевому диску птиц. В его средней части дифференцируется уплотненная зона - зародышевый щиток. Как и у птиц, из материала зародышевого щитка развивается тело зародыша, а остальная часть зародышевого диска используется при образовании провизорных органов.

Таким образом, несмотря на то что у высших млекопитающих из-за вторичной потери желтка яйцеклетки относятся к олиголецитальным с голобластическим дроблением, строение бластулы сходно с такой, которая образуется после меробластического дробления. Это можно объяснить тем, что предшественники млекопитающих имели полилецитальные, телолецитальные яйца и высшие млекопитающие унаследовали от своих предков строение бластулы, последняя напоминает бластулу птиц.

Гаструляция. Закладка осевых органов и их дифференциация. Гаструляция протекает так же, как у пресмыкающихся, птиц, низших млекопитающих. Путем деляминации зародышевого диска формируются эктодерма и энтодерма. Если эти листки образовались из материала зародышевого щитка, то они называются зародышевыми, а если они возникли из незародышевой зоны зародышевого диска, то не зародышевыми. Незародышевые эктодерма и энтодерма разрастаются по внутренней поверхности трофобласта. Вскоре трофобласт, расположенный над зародышем, рассасывается и последний оказывается некоторое время лежащим в полости матки ничем не прикрытый.